【灵长类动物志-111】人族—人亚族（七）

（9）梭罗人

梭罗人（学名：Homo erectus soloensis）是灵长目人科人属直立人的亚种，得名于印尼爪哇岛上的梭罗河。

1931年至1933年间，在印度尼西亚爪哇的梭罗河谷昂栋及桑邦马坎地点发现了梭罗人化石。荷兰地质调查所掘出了脊椎动物化石，其中有12具面部缺失的人类头盖骨和两根胫骨。

梭罗人头盖骨骨壁厚实，眉嵴粗壮，前额倾斜，带有明显的项脊，乳突显著，眼眶约呈长方形，上缘较为平直，有明显的额切迹。脑容量较大，与现代人部分重叠。胫骨骨干直，具有现代人特点。

后续测年研究其年代存在较大争议，例如1985年一项研究测得约为25万年，1988年另一项研究测得约为10万年。而Swisher等利用ESR法测试同层动物牙齿，所得年代范围在约27,000年至53,000年之间，但该结果因测试方法和样本层位问题也受到质疑。

关于梭罗人的分类存在争议，有些学者认为它是直立人在亚洲地区的晚期代表，即直立人索罗亚种；另外一些学者认为它是早期智人种群中的一个地区变种；亦有学者鉴于其头骨兼具直立人与早期智人的特征，认为它可能属于二者之间的过渡类型。

梭罗人在古人类学中的分类存在不同观点。有些学者鉴于梭罗人与爪哇人以及北京人都相似，因而认为梭罗人是直立人在亚洲地区的一种晚期代表，即直立人梭罗亚种。另一些学者则认为梭罗人是分布地域很广的早期智人种群中的一个地区变种。从形态上看，梭罗人头骨粗厚，外表性状像直立人，但脑量相当大，像早期智人，显示过渡性状。Swisher等学者则明确主张将其归为肯定的爪哇最晚的直立人。

关于梭罗人的生存年代也存在争议。Swisher等研究小组利用改进的电子回旋共振法（ESR）和铀系法，对同一地层出土的水牛牙化石进行测试，得出的年代最小约为27,000年，最大约为53,000年。但也有学者对测试方法和化石层位的准确性提出疑问，认为其年代可能更早。

作为晚期的直立人，梭罗人的生存时代为不足约12万年前，与海德堡人相当，和早期智人也有重叠。梭罗人的大脑容量约为1,013—1,251cm3（61.8—76.3cu in），是直立人中大脑容量最大的亚种之一，而同为在印尼出土化石的爪哇人的大脑容量约为900cm3（55cu in）。另外梭罗人的文化也相当先进。

早期研究因有工具随梭罗人化石一同出土而认为梭罗人属于智人，甚至有人长期认为梭罗人是今日澳洲人种的先祖。但是，20世纪初的研究证明这种说法是错误的。对采集自桑义兰早期人类遗址、特立尼尔遗址和昂栋等地的18颗头盖骨化石的研究表明了梭罗人随时间演进的顺序。

（10）托塔韦人

托塔韦人（学名：Homo erectus tautavelensis）是灵长目人科人属直立人的亚种，因在法国托塔韦勒的阿拉戈洞穴发现形成于约45万年前的化石而得名。化石发现于法国南部靠近西班牙边境的托塔韦勒（Tautavel）村庄附近的阿拉戈洞穴（Arago Cave）。

最早发现的化石形成于约45万年前。此外，在该遗址还发现了一颗约56万年前的人类牙齿，这是法国境内发现的最古老的人类牙齿。

对该遗址的发掘始于1964年，首次重大发现是在1969年。截至相关报道，已发现约140块属于45万年前托塔韦人的遗骨化石。

14.先驱人〈前人〉

先驱人（学名：Homo antecessor），又名前人，是灵长目人科人属已灭绝的物种，是欧洲中最古老之一，其中以德马尼斯的最为古老。

（1）动物学史

先驱人的化石是在西班牙北部布尔戈斯以东阿塔普埃卡的格兰·多林阿洞中发现。当中有来自6个个体超过80个骨头碎片于1994年及1995年间被发掘出来。这个位点另有约200件石器工具（当中有石制的刀）及300块动物骨头。所有的遗骸都可以追溯至78万年前。保存最完好的是来自10-11岁个体的上颌骨及额骨。

最完整的化石是在西班牙发现的一个上颌骨，相信是属于一个10岁大的个体。经测年后估计是属于78-85.7万年前。他的脑部平均约有1000立方厘米大。于1994年至1995年间，在西班牙的阿塔普埃卡共发现了80个来自6个个体的化石，可能是属于前人的。在这个位点发现的很多骨头都有切口，估计他们可能是同类相食的。现时在非洲并没有发现前人的标本。

研究表明先驱人可能起源于非洲，约100万年前向欧亚大陆扩散，但也有观点认为其可能来自东欧。其面部兼具尼安德特人与现代人特征，古蛋白质分析显示为现代人、尼安德特人和丹尼索瓦人的姐妹谱系，与这些古人类最后的共同祖先关系紧密。同层出土的动物骨骼存在切割痕迹，并发现多具青少年个体遗骸，其中一块约85万年前的幼儿颈骨上留有清晰切割痕迹，表明存在食人行为。该物种被许多古人类学家视作尼安德特人与智人最后共同祖先的重要候选，化石发现将人类在欧洲活动记录提前至120万年前。

2020年丹麦科学家发表在《自然》杂志上的研究显示，对前人的牙釉质进行古蛋白分析后发现，前人不是现代智人、尼安德特人和丹尼索瓦人的祖先，但与后者的最后共同祖先关系密切。

（2）形态特征

先驱人的身高在1.6—1.8米之间，男性体重可达90公斤，体格比海德堡人强壮。脑容量约为1000—1150毫升。其面部特征兼具现代与原始特点：具有类似现代人的中面部平坦、颧骨凹陷和鼻骨前突（高鼻梁）等特点；同时也保留了低前额、厚重眉脊、深陷的眼眶等原始特征。下颌骨的前臼齿非常巨大，与非洲的匠人相似；而上颌骨则具有类似更晚时期海德堡人的犬齿窝。

（3）生活习性

先驱人使用石器工具，并存在狩猎行为，猎物包括鹿、野牛、犀牛等大型动物。

有明确的考古证据表明先驱人存在同类相食行为，尤其是在西班牙阿塔普尔卡的格兰多利纳遗址。该遗址的人类遗骸上有明显的、为获取肉和骨髓而造成的石器切割、敲击及骨折痕迹，且这些痕迹与动物骨骼上的宰杀痕迹吻合，成为原始人类食人现象的最早证据。2025年公布的对一块约85万年前的幼儿颈骨的研究，进一步证实了切割痕迹的存在。

在格兰多利纳遗址，考古学家发现了包含多个个体遗骸的化石层，其中受害者以儿童和青少年为主。

（4）生长繁殖

在西班牙阿塔普埃尔卡山格兰多利纳洞穴发现的先驱人化石中，大部分个体属于儿童，包括前额骨、一个完整的面部骨骼、下颌、牙齿、手臂和脚以及膝盖骨。

（5）栖息环境

先驱人的化石主要发现于西班牙北部的阿塔普埃尔卡（Atapuerca）山区，具体地点为格兰多利纳洞穴（Gran Dolina）等遗址。这些遗址的年代可追溯至更新世中期，约80万至120万年前。与先驱人化石同层出土的遗物包括石器工具以及鹿、野牛、犀牛等动物的骨骼化石。

（6）地理分布

先驱人化石目前仅发现于欧洲，主要集中在西班牙北部的阿塔普埃尔卡（Atapuerca）遗址，如大落水洞（Gran Dolina），年代范围约为77万至120万年前。这是迄今为止在欧洲发现的最古老的人类化石之一，表明先驱人是欧洲已知最早的直立人种群之一。尽管化石发现于欧洲，但学术界对其起源地存在不同假说：有研究推测其可能起源于非洲，约100万年前向欧亚大陆扩散；也有观点认为其可能来自东欧。

（7）保护现状

先驱人化石主要发现于西班牙北部的阿塔普埃尔卡（Atapuerca）考古遗址圈的山洞中，如格兰多利纳洞穴。该遗址是欧洲最重要的古人类遗址之一，其化石作为珍贵的古人类遗产，是研究人类演化的关键材料。2025年最新研究提示，在早更新世的西欧可能并存着先驱人和另一种更原始的人族（直立人近缘种）。

15.西布兰诺人

西布兰诺人（学名：Homo cepranensis）是人科人属的古人类，其化石为1994年发现的头骨，生活在距今80到90万年前。这个化石发现于意大利罗马东南89公里弗罗西诺内省的西布兰诺。西布兰诺人的头骨具有直立人及海德堡人等后期物种的特征。

这个化石比西班牙前人的化石还要古老，估计属于80-90万年前。他的头骨有直立人及其他后期物种，如海德堡人的特征。现时所有的资料仍不足以进行全面的研究。

16.博多人

博多人（学名：Homo bodoensis）是2021年被正式命名的人科人属新物种，名称源自1976年在埃塞俄比亚博多达尔发现的标志性头骨，由加拿大温尼伯大学领衔的国际研究团队正式命名

脑容量介于直立人和智人之间，拥有三段分段的标志性眉脊，颅骨形态区别于尼安德特人、丹尼索瓦人，是现代智人在非洲的直系祖先候选类群。

生活在距今约77.4万-12.9万年前的中更新世（奇巴尼亚期），主要分布在非洲，部分化石也见于东南欧、地中海东部区域。

研究认为，博多人很可能是从共同祖先中最先分离出来的一支，剩下的分支后来分裂成尼安德特人和丹尼索瓦人。

17.罗德西亚人

罗德西亚人（学名：Homo rhodesiensis）是人科人属一种古老的人类。

（1）动物学史

1921年，瑞士矿工汤姆·兹维拉尔在赞比亚卡布韦的石灰岩洞穴中发现了第一具非洲早期人类化石，即“卡布韦1号”或“布罗肯山人”。该头骨在发现后，在未获得出口许可的情况下，被罗德西亚布罗肯山矿业公司捐赠给了英国自然历史博物馆，围绕其所有权及归还问题存在长期争议，赞比亚方面存在要求将其归还给来源国的呼声。该化石年代约为30万至12.5万年前，亦有研究认为其时间范围可上溯至60万年前。

其化石以在赞比亚卡布韦发现的“卡布韦1号”为代表，具有类似直立人的低颅、粗大眉脊等特征，也拥有类似现代人的较平面部和较大脑容量。该古人类化石距今约12.5-60万年。

罗德西亚人的石器形状更为整齐，对石器文化的进步与革新做出了贡献。在形态上相似的遗骸于南部非洲、东非及北非等地发现。现在大部分学者相信罗德西亚人属于海德堡人，并可能是长者智人的祖先。亦有研究者因其定义模糊，建议取消该分类，并入新提出的Homo bodoensis。

卡布韦1号化石最初被归为人属新种罗德西亚人，现今多数科学家将其归为海德堡人。然而，罗德西亚人这一物种本身缺少明确定义，也未被学界广泛接受。2021年，有研究者为厘清更新世中期的人种演化关系，建议取消海德堡人和罗德西亚人两个类群，并提出建立一人属新种Homo bodoensis。

该标本最初被命名为“罗德西亚人”，但现在大多数科学家将其归为海德堡人。该头骨具有直立人和现代人的混合特征，是目前所知最早的患有龋齿的人类，其可能死于牙病或慢性耳部感染引起的骨感染。此外，有研究者建议取消海德堡人和罗德西亚人这两个类群，并建立新种Homo bodoensis。

罗德西亚人是一支发现于非洲的古老人类，其分类地位存在争议，目前大部分学者将其归入海德堡人（Homo heidelbergensis）。有观点认为，罗德西亚人可能是更晚出现的长者智人（Homo sapiens idaltu）的祖先。此外，也有假说认为，丹尼索瓦人可能由一支名为海德堡人或罗德西亚人的祖先物种在约60万年前走出非洲后演化而来。

然而，由于海德堡人和罗德西亚人的定义和分类标准模糊，有研究者建议取消这两个类群，并建立一个新的物种名称‘Homo bodoensis’来统合这一时期的部分非洲和欧洲化石。

（2）形态特征

罗德西亚人的形态特征主要基于其代表化石——在赞比亚卡布韦（Kabwe）发现的“卡布韦1号”（Kabwe 1）头骨。该头骨同时呈现古老和进步的解剖学特征，具有类似直立人（Homo erectus）的特征，包括低矮的颅穹、粗大的眉脊、矢状嵴以及枕骨圆枕，同时也表现出更接近现代人的特征，如面部较平、突颌程度减弱，以及较大的脑容量（约1300立方厘米）。

卡布韦1号头骨是目前已知最早患有龋齿的人类化石之一，其上颌有10颗牙齿存在龋坏。其颞骨上的一个小穿孔导致了颅内更大的缺损，死因可能与牙病引发的感染或慢性耳部感染有关。

（3）生活习性

与约60万年前非洲的阿舍利文化石器相比，罗德西亚人时期的石器形状更为整齐、有规律。科学家推断罗德西亚人对石器文化的进步与革新做出了贡献。

卡布韦1号是目前已知最早的患有龋齿的古人类，其上颌牙中有10颗存在龋坏。其颞骨上的穿孔及颅内更大的缺损表明，该个体可能死于与牙病相关的感染或慢性耳部感染。

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