海洋中数量最多的"独行"微生物也有黏附的另一面

我们每呼吸两次，其中一次所吸入的氧气，都来自漂浮在海洋表层的微小细胞——浮游植物。在这些浮游植物中，有一种名为原绿球藻（Prochlorococcus）的生物，它是海洋中体积最小、数量最多的光合生物。仅凭一己之力，它就承担了陆地和海洋每年从大气中吸收的碳总量的约10%。

自麻省理工学院讲席教授萨利（彭妮）·奇肖姆（Sallie Penny Chisholm）及其同事数十年前发现这种微生物以来，原绿球藻一直被认为是一种"独行"微生物，自由漂浮、随波逐流于阳光充足的海水中。由于它在海水表层附近生存和死亡的周期都很短，科学家此前认为原绿球藻对海洋的生物泵——将碳转移到深海并储存起来的自然过程——贡献甚微。

分段标题：发现的开端

现在，奇肖姆实验室的一组麻省理工学院研究人员发现，这幅图景并不完整。

在发表于《自然-通讯》的一篇开放获取研究中，他们证明原绿球藻也可以形成生物膜，即附着在表面上的黏性细胞群落。这一发现表明，这种微小生物还有另一种生存方式，而这种方式可能在碳封存中扮演更为重要的角色。

分段标题：一个黏性的惊喜

论文第一作者、麻省理工学院土木与环境工程系博士后玛雅·安尤尔-迪特里希（Maya Anjur-Dietrich）表示："现在我们可以认为原绿球藻存在于两个截然不同、却又相互关联的世界中。当这些细胞处于浮游状态时，它们漂浮在养分匮乏的水中，与最近的邻居可能相隔数百个细胞长度的距离。而一旦附着在颗粒物上，它们就会经历一个完全不同的物理和化学世界。"

研究团队还发现证据表明，附着态的原绿球藻在海洋中普遍存在，从阳光充足的表层一直延伸到1000米深处都能发现它们的踪迹。

实验室多年来一直注意到一些黏附现象的迹象。培养老化后的试管底部常会出现细胞团块，此前实验室的一项研究也显示，某些菌株会附着在几丁质颗粒上。

安尤尔-迪特里希加入实验室后，决定深入研究从不同海域分离出的多种原绿球藻"生态型"中的"附着现象"。研究人员对原绿球藻家族树上每个主要分支的菌株都进行了测试。她说："在我们测试的每一个原绿球藻菌株中，都观察到了生物膜形成的表型，这真是个巨大的惊喜！"

在典型的培养实验中，约有6%的细胞会黏附在试管壁上。但如果只将黏附的细胞转移到新鲜培养液中，经过多代反复操作，最终这些种群中约有85%的细胞会处于附着状态。

分段标题：相同的指令，不同的表现

这种黏附特性会从亲代细胞传递给后代，但随着时间推移，经过选择，黏附型种群也可能回归到浮游状态。当研究团队对处于两种不同状态的细胞进行基因组测序时，并未发现导致黏附的突变。基因完全相同的细胞可以存在于两种状态之一，种群也可以在以附着为主和以自由漂浮为主之间来回转换。

安尤尔-迪特里希说："这些细胞共享同一套基因组，也就是同一套指令集，但它们改变的是在特定时刻读取指令的哪些部分。你可以把它想象成不同的音乐家都演奏同一份乐谱——音符不会改变，但每个人会决定是大声还是轻声演奏，是快还是慢。"

她表示："这项发现的有趣之处在于，这意味着原则上任何一个细胞都可能处于这两种状态之一，具体取决于基因表达情况，而这种状态还可能在细胞自身的生命周期以及其后代的生命周期中发生变化。再用那个比喻来说，同一位音乐家可能先缓慢而响亮地演奏同一段乐曲，十分钟后又决定快速而轻柔地重新演奏一遍。"

生物膜中的生活改变了细胞的行为方式。附着态细胞产生更多叶绿素，生长速度比自由漂浮的细胞更慢，但它们向周围水体释放的有机碳几乎是后者的两倍。细胞也并非永远保持黏附状态，一些细胞会脱离生物膜，继而开始形成新的自由漂浮种群。

为什么一种微生物会同时拥有两种生存方式呢？

安尤尔-迪特里希说："总体而言，种群内部的多样性可能有助于在多变的环境中确保生存。海洋中的环境和养分条件难以预测，拥有多种生存方式可能意味着总有一部分种群能够繁衍兴旺。"

她解释说，自由漂浮的细胞可能更容易获取阳光，并能传播到更远的地方。而附着态细胞则可能从邻近微生物制造的养分中获益，并获得免受捕食者侵害的保护，但代价是最终沉出阳光充足区域的概率也会增加。

分段标题：碳循环谜题的新拼图

为了确定这种附着现象是否也发生在自然环境中，研究团队分析了按颗粒大小过滤的海水样本中的DNA，并将自己的数据与全球"塔拉海洋项目"数据库相结合。他们在每一个样本中都发现了附着于颗粒物上的原绿球藻。例如，在夏威夷ALOHA观测站阳光充足的水域中，颗粒物上微生物群落中约有12%是由原绿球藻构成的。

研究人员估计，如果原绿球藻能够附着在沉降颗粒物上并随之沉出阳光充足区域，每年它可能将约5亿吨碳带入更深层的海水之中。

安尤尔-迪特里希说："海洋是地球气候系统的关键组成部分。由原绿球藻等生物从大气二氧化碳中固定下来的绝大部分碳，会在沿食物链被各类生物消耗的过程中实现循环再生。最终，由于消化和呼吸过程会分解有机碳化合物，这些碳大多会重新返回大气。"

然而，其中部分碳会沉积到海底，并可能在那里被封存数百年之久。关于这种方式储存了多少碳的估算，是基于关于哪些生物会下沉以及养分在下沉途中如何循环利用的假设而得出的。

安尤尔-迪特里希强调，团队得出的数字只是一个起点。她说："我们关于原绿球藻的估算只是一个非常粗略的初步估计，它取决于表层原绿球藻的数量、有多少会附着在颗粒物上，以及它在沉向海底的过程中可能被消耗的程度。但真正令人振奋的是，这些因素中的许多都取决于微生物生物学特性，而我们已经发现原绿球藻在这些过程中扮演着重要角色。"

作为论文的通讯作者，奇肖姆表示，这一发现证实了她长期以来的一个猜想。她说："我们一直在思考这种可能性已有一段时间了，我们培养实验中细胞的某些行为已经给出了暗示。能够终于开始理解这一现象真是太棒了，这也让我们更有理由去推测'附着'现象对海洋碳通量的影响。"

奇肖姆补充道："原绿球藻能够附着在表面这一事实，使它在将碳从大气'泵送'到深海这一关键过程中处于核心地位。"

分段标题：仍有更多待解之谜

基于原绿球藻会附着于海洋中颗粒物这一发现，研究团队已经开展了后续研究，再次利用自己的数据以及存档的基因数据，估算整个种群——包括自由漂浮和附着态细胞——中与颗粒物相关联的比例，以及这一比例在不同海域盆地之间可能如何变化。安尤尔-迪特里希说："如果我们了解了这一点，就能在预测原绿球藻所封存碳量方面取得巨大进展。"

她还对原绿球藻如何影响其在颗粒物上的邻居感到好奇。在仍处于阳光充足的海洋环境中时，附着态细胞会持续进行光合作用并释放碳。这可能会让其他微生物比直接消耗颗粒物本身更容易获得食物。

她形象地描述道："也许原绿球藻为其他微生物提供了蛋糕，否则它们就只能吃硬纸板了。"

如果真是这样，那么携带原绿球藻的颗粒物在下沉过程中可能会分解得更慢。她已经开始用几丁质颗粒、原绿球藻和一种以几丁质为食的微生物进行初步实验，来验证这一想法。

研究人员对原绿球藻了解得越多，就越能发现它的生存方式有多么复杂：这种微小的细胞可以独自漂流，也可以加入群体，还能在不同生存方式之间切换，甚至可能附着在会沉向深海的颗粒物上。

奇肖姆预计，这种微小的细胞身上仍藏有许多秘密。她说："我很希望能在50年后回过头来看看，那些秘密究竟是什么。"

麻省理工学院土木与环境工程系的其他合著者包括凯特琳·G·琼斯（Katelyn G. Jones）、詹姆斯·I·穆莱特（James I. Mullet）、阮英妮（Nhi N. Vo）、库尔特·G·卡斯特罗（Kurt G. Castro）和西耶拉·M·帕克（Sierra M. Parker），这项研究建立在麻省理工学院前博士后尼古拉·拉津斯基（Nikolai Radzinski）和吉奥·卡波维拉（Gio Capovilla）工作的基础之上。这项研究获得了西蒙斯基金会（Simons Foundation）资助和巴勒斯·威尔康基金（Burroughs Wellcome Fund）的资金支持。