【灵长类动物志-108】人族—人亚族（四）

13.直立人

直立人（学名：Homo erectus）是灵长目人科人属下已灭绝的古人类，生存于距今约200万年前至20万年前，其名称源于能够直立行走的显著特征。化石在非洲、亚洲和欧洲多地分布，印证其具备长途迁徙能力并成为首批走出非洲的人类种群。

（1）动物学史 ①发现

直立人(旧称猿人)是属于人科中已经绝灭了的一个种。在旧大陆的大部分地区，例如非洲、亚洲和欧洲都有直立人化石出土。直立人生活的阶段，属于地质年代里的更新世(距今250万～1万年)，笼统地说是在中更新世。大多数研究者认为，过去一度画归爪哇猿人属、中国猿人属(Sinanthropus)、阿特拉猿人属(Atlanthropus)以及远人属(Telanthropus)等属名的化石全都属于直立人。爪哇猿人这个名称是德国动物学家海克尔(Ernst Heinrich Haeckel)在19世纪时定下来的。海克尔曾假定过去有过一种人科祖先，于是他把自己科学幻想的这种生物叫猿人。几年之后，荷兰外科军医迪布瓦(Eugene Dubois)于1891年在爪哇特里尼尔(Trinil)发现了一具头盖骨和其他一些骨化石。在头盖骨的附近，还发现了一根人科大腿骨。因为这根大腿骨长而且直，很像现代人类的股骨，迪布瓦断定这种人一定能够直立行走。他推测这根股骨与头盖骨同属于一个人，或者至少是属于同一类的人科成员，因此把这少量化石遗存定名为直立人。后来随着更多的发现，逐步地弄清了这种新的、特殊的化石人种的情况。

起先，直立人的化石大抵集中地发现于亚洲地区。在爪哇的几个地方都发现过直立人基本上相似的化石，这些地点是︰特里尼尔、克东布鲁布斯(Kedung Brubus)、莫佐克托(Modjokerto)以及三吉岭(Sangiran)。在中国也有过一系列的发现，最早在中国境内发现的直立人化石是”巫山人“，距今约201万~204万年。而在北京附近著名的周口店洞穴中的发现特别丰富，不过从这个遗址里发掘出来的化石遗存，约在1939～1940年中日战争期间全部遗失，1949年后又有新的发现。此外，在陕西省蓝田县两个新地点也发现了直立人的化石遗存。1954～1955年间，在阿尔及利亚特尔尼芬(Ternifine)发现了与直立人的中国类型最相似的一些化石遗存。1961年，在坦桑尼亚奥杜威峡谷(Olduvai Gorge)发现了一具典型的直立人头盖骨(即奥杜威第9号人科标本)。1965年，在匈牙利布达佩斯以西维特斯佐洛(Vertesszollos)发现了一个儿童与一个成人的化石遗存，儿童的化石是一些乳齿，其特征足以说明与周口店的中国直立人有亲缘关系。想要确定直立人在人科进化中的地位，实质上也就是要尽可能精确地测定直立人的所处时代。由于物理学等学科在现代有了很大的发展，使古人类学工作者能够用多种技术更加准确地测定化石的绝对年代。根据初步测定，直立人的时代是中更新世的早期。用钾氩法对特里尼尔地层反覆测定的结果，推断其时代约距今55万年。

直立人又称为直立猿人，其生存年代为更新世早期至中期。直立人已经能够直立行走并且制造石器，是旧石器时代早期的人类。在划分上，北京人、南京人、蓝田人、元谋人、和县人等都属于直立人。直立人仍带有猿类特征，如头盖骨低平，眉骨粗壮，吻部前伸。但也有现代人特征，如可双足直立和脑容量比猿类大。欧仁·杜布瓦于1891年在爪哇岛梭罗河附近发现的爪哇猿人化石，裴文中于1923年在中国北京附近的周口店所发现的北京直立人化石，在中国南京附近的汤山所发现的南京直立人化石，还有蓝田人、和县人和元谋人等，都是直立人的例子。

直立人与匠人在命名上有争议。因为在亚洲找到的直立人在骨架与齿式方面有别于匠人，所以有些科学家主张只有在亚洲找到的化石才可被称为直立人，显示两者是不同的物种，在这个意义下直立人并不是现代人类的祖先。对于认为直立人就是匠人（即是主张两词同义）的科学家，因为匠人是智人的祖先，所以直立人也自然是智人的祖先。

直立人脑容量平均为900至1200立方厘米，骨骼粗壮且身材高大，显示出对复杂环境的适应能力。其文化技术呈现显著进展：制作阿舍利手斧的技术延伸至东亚地区，广西百色盆地出土的手斧证实该技术可追溯至距今约80万年前，并与同期西方人类认知水平相当。直立人掌握用火技术，火的使用不仅提供了温暖和防御野兽的能力，还改变了食物烹饪方式，促进大脑发育，但保存方式较为原始，如周口店遗址灰烬层显示需消耗大量燃料维持火种。

最新研究表明，直立人灭绝或与其行为模式相关——沙特阿拉伯遗址证据显示他们在原料采集与工具制作中采用“最省力策略”。中国郧县发现的古人类头骨化石经重新研究，被归入与丹尼索瓦人相关的龙人支系，表明直立人并非东亚地区唯一古人类群体。

②演化

人类发展的历史可分为南方古猿（Australopithecus，420万年-100万年前）、能人（Homo habilis，200万年-150万年前）、直立人（Homo erectus，200万年-20万年前）和智人（20万年-1万年前）四个阶段。

直立人又可分为早期直立人和晚期直立人。

他们已经具备了人的特征：能制造工具，能直立行走，但脑容量较少（1000毫升），头部还保留了较多的原始性质。生存年代大约在200万年到20万年前，属于地质学上更新世早期到更新世晚期前段，相当于考古学上的旧石器时代的初期。这段历史时间占迄人类历史的99%以上。

直立人的出现标志着人类的史前时代在200万年前所经历的又一次巨大的变化。直立人所具有的一系列进步性特征大大地扩大了其适应性。因此，直立人再不象他们之前的那些人科成员那样仅仅在非洲的原野上徘徊，而是在后来的岁月里顽强地走出了非洲，散布到亚洲的广大区域以及欧洲的许多地区。

直立人的脑已经明显增大，早期成员的脑容量就已经达到800毫升左右，晚期成员则上升为1200毫升左右，平均为1000毫升左右。而且脑不仅仅是体积增大了，它的结构也变得更加复杂并进行了重新改组，显示出直立人已经有了相当复杂的文化行为。大脑左右两半球出现了不对称性，显示出直立人已经有了掌握有声语言的能力。

直立人的牙齿也发生了变化。后部牙齿减小，应使相应的牙床和支持面部及下颌骨的骨结构减小，这显然与直立人更多地和更经常地以肉食代替若干植物性食物有关。前部牙齿则扩大了，这似乎并不直接与咀嚼食物相关，而似乎与用嘴来咬紧和衔住物品有关，也可能与制备动物性食物有关，例如，用牙撕扯肉食以便将其分割成小块，或是为了小孩食用而撕碎肉食等等。

直立人面部比较平扁，身材明显增大，平均身高达到160厘米，体重达到约60公斤。直立人是最早会用火的人类物种；它们最早能够按照心想的某种模式来制造石器。在非洲，这种石器组合所代表的文化类型被称为阿舍利文化，它得名于也发现有这种类型石器文化的法国北部的圣阿舍利地点。阿舍利文化的代表工具是手斧，它由燧石结核打制而成，一端圆钝，是用手抓握的部分，另一端尖利，可用来切割、砍砸和钻孔，也可对木料进行加工。

（2）形态特征

比起能人，直立人的脑容积较大（约800-1300立方厘米），前额没有那么斜，牙齿的体积亦较小。直立人的特征与现代人的相差不远，其脑容积约达智人的74%，平均高度则约有177.8厘米（5'10"）。

（3）生活习性

直立人生活在天然洞穴，懂得使用打制石器（直立人是旧石器时代早期的人类），所制作和使用的工具比起他们祖先的都更复杂及多样化。以采集、渔猎为生，懂熟食，以及用火御敌，并能保存火种。

（4）爪哇猿人

爪哇猿人（学名：Homo erectus erectus）又称爪哇人，是生活在更新世中期的人科人属直立人的亚种。其化石遗存是荷兰古生物学家欧仁·杜布瓦于1891年在荷属印尼东爪哇省的梭罗河畔发现的。当时杜布瓦将其命名为“直立猿人”（Pithecanthropus erectus）。

①动物学史

该化石由荷兰学者杜布哇受海卡尔“缺环”理论启发，于1890-1892年间在印度尼西亚爪哇岛调查时发现。1890年在凯登布鲁伯斯首次发现下颌骨，1891年在特里尼尔发现头盖骨，次年于同地出土股骨。杜布哇根据头骨和股骨论证其为一类介于猿与人之间的“缺失环节”，并于1894年命名为直立猿人。1936-1941年间桑吉岭地区出土更多头骨和下颌骨，莫佐克托也发现了幼年头骨化石。最初因头骨与股骨形态差异及地层间隔引发学界争议，杜布哇晚年曾暗示头骨可能更接近猿类，其长期保密化石的行为也引发了质疑。直到1929年北京猿人化石及石器发现后，爪哇猿人作为人类祖先的地位才得以确立，后经对比被确认为直立人代表。新的测年研究将桑吉岭地区年代修正为距今约150万至130万年，莫佐克托地区不早于距今149万年，而非此前认为的180万年。2025年有新闻称荷兰将归还杜布哇收藏的28000件化石给印度尼西亚。

支持亚洲起源说的海卡尔（Ernst Haeckel）于1868年构建“缺环”理论，主张在东南亚寻找人类起源证据。受此启发，荷兰学者杜布瓦（Eugene Dubois）于1890-1892年前往印度尼西亚进行调查。杜布瓦雇佣了50个犯人，顺着爪哇岛上的梭罗河沿岸努力寻找。杜布瓦还雇佣了两个军队中士，于1891年8月开始在特里尼尔村沿梭罗河工作。同年10月，在特里尼尔发现了头盖骨，随后从同一坑中发现了股骨。杜布瓦认为头盖骨和大腿骨属于同一个体，并于1894年发表论文，将这些化石定名为直立猿人（Pithecanthropus erectus），后人也经常将这些古人类俗称为爪哇猿人。

杜布瓦曾长期（超过三十年）不允许其他科学家检查化石。杜布瓦晚年的秘密行为和言论（暗示化石可能更接近猿类）一度引发“爪哇猿人是骗局”的质疑。直到1944年，美国生物学家恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）对化石进行鉴定后，将其归类为人属直立人（Homo erectus）。

②形态特征

爪哇猿人颅骨低平，最宽处接近颅底，额骨倾斜，眉脊呈屋檐状。头骨扁平，额头低平，颅顶有矢状嵴用于附着强大的颌部肌肉，颅骨骨壁厚，眉弓粗大，下颌厚重无颏。部分化石如Modjokerto婴儿头骨具有大眉脊和后退的额头。

爪哇猿人脑容量约900毫升，平均约900立方厘米，部分个体如爪哇猿人约为855毫升。牙齿基本为人类特征，但带有一些猿类特征，如大而部分重叠的犬齿。股骨长45厘米，骨干甚直，适于直立行走，股骨形态显示其已完全适应直立行走，身高约170厘米。

③地理分布

爪哇猿人化石主要发现于印度尼西亚爪哇岛，如特里尼尔、桑吉兰、莫佐克托等地。传统观点认为Homo erectus占据爪哇的时间约为100万至50万年前。

然而，新的测年技术对出土层位进行梳理和重新测年后，修正了该地区人类出现的时间。例如，桑吉兰遗址的年代调整为距今150-130万年，莫佐克托遗址不早于距今149万年，而非此前认为的180万年。

这些年代修正将东南亚早期人类出现的时间推迟了至少30万年，引发对早期人类扩散“南方路线”的重新思考。

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