【灵长类动物志-106】人族—人亚族（二）

8.鲁道夫人〈卢多尔夫人〉

鲁道夫人（学名：Homo rudolfensis）又名卢多尔夫人，是人科人属的早期猿人。

（1）动物学史

理查德·利基(R.Leakey)于1972年在肯尼亚鲁道夫湖(此湖后改名为图尔卡纳湖)东岸的库彼福勒发现一个头骨(KNM ER 1470号头骨)，他确认为人属未定种。与头骨一起发现的还有些肢骨表明已能直立行走。1973年又发现了编号为ER 1813号头骨，作为人属的一个新种，叫鲁道夫人。鲁道夫人头骨是广义的能人。一般现今文献中的能人指的是广义的能人，包括上述两种。

鲁道夫人与能人相比，脑容量更大（约700cm³ vs约500cm³）。鲁道夫人面部更长更平，牙齿更粗壮且齿弓呈U形、犬齿位置靠前，而能人齿弓呈V形。眉弓较低，牙齿磨损差异指示不同食性和生态位。与直立人相比，鲁道夫人缺乏直立人的衍生特征如粗大突出的眉弓和有棱角的脑壳后部。系统发育上，鲁道夫人与能人可能分别从南方古猿阿法种和非洲种独立演化，且与能人、直立人曾共存于195万至178万年前。

鲁道夫人化石原先被认为是能人，但却错误估年老了300万年。由于这个错误，这个头颅骨比任何已知的南方古猿类（能人祖先）更为古老。

鲁道夫人的头颅骨与能人的比较有很明显的分别，故被编为自己一种，是与能人同时期的。但是却不清楚鲁道夫人或能人是否后来人属物种的祖先。

鲁道夫人被分类在人属中有着很多争论。虽然没有任何颅后遗骸被发现，但一般相信鲁道夫人像能人般缺乏后期人科的独有特征，如修长的臀部、复杂的排汗系统、狭窄的生殖道、脚长于手臂、眼睛上的眼白、幼小的毛发露出皮肤等。很多科学家相信鲁道夫人较为像猿，但脑部较大及是双足行走的。

就鲁道夫人头颅骨的重组发现他非常像猿，而颅腔却细小了很多，只有约526立方厘米。这个研究加入了发现头颅骨时未知的生物学原理，如眼睛、耳朵及口的确实位置是互相影响的原理。

2012年，在在肯尼亚北部同一地区又发现了两块年代在195万年前至178万年前的下颌化石和一块脸骨化石，其特征与头骨化石非常相似。从而确认了鲁道夫人确实存在，也显示出古人类的进化比原有认识更加复杂。

（2）形态特征

鲁道夫人头骨有进步性状，也有原始性状。其枕骨大孔位置靠前、眉骨较低。脑量约700毫升像较晚的人属，面部较长且扁平。但咀嚼颌部较为粗壮，具有短而平（近似U形）的齿弓，牙齿相对粗壮（megadont），犬齿位置靠前，与能人（V形齿弓，牙齿更纤细）形成区别。相似于粗壮南猿。鲁道夫人结合了原始的齿列特征与类似人属的直立行走能力。

（3）地理分布

鲁道夫人的化石主要发现于东非肯尼亚北部的图尔卡纳湖（Turkana Lake）盆地，特别是库比福拉（Koobi Fora）遗址。生存年代约为195万年前至178万年前。

9.能人

能人（学名：Homo habilis），是灵长目动物里第一种被认为属于人类的生物，是人科人属中的一个种。

（1）动物学史

能人（Homo habilis）拉丁文的意思是“能干的人”，他们是工具制造者。与南方古猿之间的区别很小，有相似的身高和体重，大约高1.3米、重40公斤，双足直立。能人的头骨和面部看起来已不大像猿了，头比较高和圆一些，面部也不太突出。最明显的解剖上的区别是牙齿，臼齿更窄、前齿更小，同时门齿变大而更像铲形。

能人出现于200多万年前的东非地区，生活在如今的肯尼亚、埃塞俄比亚和坦桑尼亚。他们出现的时期正是非洲大草原变得干涸和草木稀疏的时期。早期的能人过着小群体式的聚居生活，会到不同的地方寻找食物，常常住在湖边或河边，用石头把兽皮或树枝固定在地面上，搭建简陋的类似窝棚的住所。能人最初出现的时候，只以采集的水果为食。当他们学会了打制石器后，就可以狩猎并共同享用。

能人是最早的真人，一般认为是南方古猿的后代，比南方古猿进步。能人的脸比南方古猿的脸更加扁平，额头更高，脑容量更大，大约有700毫升，也比南方古猿聪明。能人是匠人的祖先，而匠人则是更后期的直立人的祖先。能人已经会用石头或骨头打制工具，用于狩猎或切割猎物的皮肉，但他们还不会制作木头工具，只会使用比较简单的石器。

1960年，就在玛丽·利基（Mary Leakey，1913-1996）于坦桑尼亚的奥杜韦峡谷发现著名的“东非人”（即南方古猿鲍氏种）一年之后，她的大儿子乔纳森·利基（Jonathon Leakey，理查德·利基的哥哥）在奥杜韦峡谷发现了另一种类型人类的头骨骨片，还发现有与之相关的下颌骨、手骨以及其他的一些锁骨、手骨和足骨。这块头骨片相对较薄，表明这个个体比已知所有的南方古猿都要体格轻巧。其他的骨骼也证明这样的推测，尤其是颊齿较小。然而最为重要的是，这种新类型表现出他们的脑子要比南方古猿大出50%。

又经过几年的发掘和研究，乔纳森和理查德的父亲、玛丽的丈夫路易斯·利基（Louis Seymour Bazett Leakey，1903-1972）下结论说，虽然南方古猿是人类祖先的一部分，但是这些新发现的化石却代表了最终将产生出现代人的那一支早期人类类型。因此，路易斯·利基把这个新类型命名为能人，作为人属的第一个早期成员。“能人”这一名称是达特向路易斯建议的，意思是“手巧的人”，因为推测发现于这个时代的工具就是他们制造的。

与能人化石一起发现的还有石器。这些石器包括可以割破兽皮的石片，带刃的砍砸器和可以敲碎骨骼的石锤，这些都属于屠宰工具。因此，可以说能够制造工具和脑的扩大是人属的重要特征。

路易斯的结论立刻在同行中激起了一片喧嚣的反对声。当时人类学界普遍赞成的是英国人类学家阿瑟·基思爵士提出的人属的标准定义，其中将人属的脑量定为等于或超过750毫升；然而，奥杜韦发现的这些新类型的脑量仅仅为650毫升，还没有跨过当时所认为的人与猿之间脑量的界河。可是，新类型的头骨确实是更象人而不是猿。怎样面对这一矛盾呢？路易斯坚信自己的观点，并因此提出人和猿脑量的界河应该调整为600毫升。

这种处理方法无疑大大地提高了就此问题而进行的激烈争论的热度。然而，随着新发现的积累和研究的深入，能人作为最早的人属成员的观点最终被接受了；而且，后来证明650毫升脑量的这个头骨只是一个孩子的，成年能人的平均脑量已接近800毫升。人属的出现是人类家族诞生以后所发生的第一次最为重要的事件，是发生在人类家族内部的第一次进化上的飞跃。

能人比起南方古猿进步，一般相信他们是南方古猿的后代，但也许他们更直接的祖先是体型更大、与猿类更相似的鲁道夫人。

一般认为能人是匠人的祖先，而匠人则是更后期的直立人的祖先。不过有关智人是否为能人的直接后代还有争议。

从最早的人属成员能人开始，人类才开始了以脑量飞速增加为最基本特征、并伴随有其它诸多方面进化的真正“人式”的发展历程。正是在人属的范畴内，人类才由能人进化出直立人，然后经过早期智人阶段和晚期智人阶段，最终形成如今这样的具有丰富多彩的文化和掌握高超的技术的现代人类。

（2）形态特征

形态特征比南方古猿进步但比直立人原始的古人类落后。是所知最早能制造石器工具的人类祖先。生活在距今约200万～175万年前的东非和南非，考古时代相当于旧石器时代早期。一般认为能人后来可能进化成直立人。

能人化石最早是1960年在坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷第一层中发现的，当时出土了10～11岁小孩的顶骨、下颌骨、手骨和成人的锁骨、手骨和足骨。1963年在第二层中部又发现一个头骨及附连大部分牙齿的下颌骨。1964年被定名为能人，意思是能干、手巧。能人的主要特征是头骨比较纤细、光滑，面部结构轻巧，下肢骨与现代人很相似，身高在1.40米左右。其平均脑量为646毫升，比南方古猿的平均脑量大得多。在奥杜瓦伊，已发现了代表10个个体的能人化石。能人不仅会制作石器，还会猎取中等大小的动物，并可能已会建造简陋的类似窝棚的住所。甚至可能已有初步的语言。

能人的形态特征是：他们很矮，高度不过144厘米，门齿、犬齿较大，前臼齿比纤细型南方古猿窄，锁骨与现代人相似，手骨和足骨比现代人粗壮，一般来说仍旧比较相似，头骨的骨壁薄，眉嵴不明显，脑容量大约为680毫升。

能人比起南方古猿进步，一般相信他们是南方古猿的后代，但也许他们更直接的袓先是体型更大、与猿类更相似的卢多尔夫人（Homo rudolfensis）。

一般认为能人是匠人的袓先，而匠人则是更后期的直立人的祖先。不过有关智人是否是能人的直接后代还有争议。

（3）地理分布

能人于1960年发现于坦桑尼亚西北部的奥杜威河谷。头骨壁薄，尾嵴不明显，平均脑量为637毫升。颊骨比非洲古猿窄，下肢直立行走，手指能对握，身高1.2-1.3米，还能制造石器。曾被称为“东非人”，而如今一致认为是南方古猿的一个种。“东非人”这个名字已经废弃。

从地猿到南方古猿所代表的人的起源是一次进化上的飞跃，标志着人类家族与高等灵长类中的其他类群分化开来。接下去的一次飞跃是人类家族内部的飞跃：人科当中一类更接近我们的类群——人属，在大约250万年前的那段时间里出现了。

10.格鲁吉亚原人

格鲁吉亚原人（学名：Homo georgicus），简称“格鲁吉亚人”，是灵长目人科人属的一种，于2002年建议用来描述于1999年及2001年在格鲁吉亚德马尼西发现的头颅骨及颚骨化石，被认为是巧人及直立人的过渡形态。一部分格鲁及亚人的骨骼亦于2001年被发现，这些化石估计可追溯至180万年前。这些遗骸最先由格鲁吉亚科学家戴维·洛尔德基帕尼泽于1991年发掘出来，同时亦发现工具及动物骨头。

最初科学家认为这些化石属于匠人的，但因体型大小不同而成立了新种。格鲁吉亚原人是巧人的后裔，同时也是亚洲直立人的祖先。

格鲁吉亚原人的头颅骨（编号D2700）可以追溯至180万年前，可容纳600立方厘米的脑部，状况完好。头盖是非洲以外人种中最细小及原始的。这个标本的脑部是现今智人的一半，在发现佛罗勒斯人之前算是最少的。格鲁吉亚原人是两性异形的，男性明显的较女性大。由于格鲁吉亚原人的侏儒体型，很难确定他们演化的位置。究竟他们是否与现今人类一样有较高的智能，则仍未有定案。格鲁吉亚原人较直立人早80万年在欧洲定居，可能是欧洲定居的第一种人族。

后来亦有发现4个格鲁吉亚原人的化石骨骼，显示他们在头颅骨及上半身较为原始，但脊骨及下肢就明显的更为进化。他们现时被认为并非另一个物种，而是南方古猿演化至直立人之间的中间生物。

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