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(来源:小麦研究联盟)
小麦是全球重要口粮作物,叶片卷曲作为一种重要的形态性状,与光合作用、蒸腾作用和呼吸作用密切相关,尤其在中后期非生物胁迫条件下对水分利用效率和产量形成具有关键影响。然而,目前关于小麦叶片卷曲性状的遗传调控机制研究仍相对有限,可供育种利用的基因资源较少。
近期,中国农业大学张义荣副教授和柴岭岭副研究员合作完成的题为“Mapping and candidate gene analysis of a QTL associated with leaf rolling index on chromosome 6D in bread wheat”的研究在Journal of Integrative Agriculture(《农业科学学报(英文)》,JIA)2026年10期发表。
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该研究通过构建遗传群体,在普通小麦6D染色体上定位到一个稳定的叶片卷曲指数QTL,并克隆验证了其关键候选基因TaHDZIV-D1,揭示了该基因调控叶片卷曲的剂量效应机制。
01
定位到一个新的主效QTL
研究团队以叶片卷曲突变体Y536(由EMS诱变获得)和叶片平展亲本J411为材料,构建了包含702个单株的F₂群体和702个家系的F₂:₃群体。通过结合SSR标记和自主开发的InDel标记,在6D染色体长臂上定位到一个稳定的叶片卷曲指数QTL——QLRI.cau-6D。该QTL可解释7.69%–10.86%的表型变异,LOD值高达10.00–13.32,其置信区间对应物理位置约273.00–373.00 Mb,区别于此前报道的所有叶片卷曲QTL,是一个新的主效位点。
02
锁定关键候选基因TaHDZIV-D1
对目标区间内546个基因进行序列差异分析,发现仅9个基因在亲本间存在导致蛋白质结构发生严重变化的变异。其中,TraesCS6D02G237000(命名为TaHDZIV-D1)在突变体Y536中发生了G-to-A的单核苷酸突变,导致编码蛋白在第654位氨基酸处提前终止。该基因编码HD-Zip IV类转录因子,是水稻中已报道的叶片卷曲调控基因OsRoc5的直系同源基因。亚细胞定位实验证实TaHDZIV-D1蛋白定位于细胞核。
03
敲除与过表达双向验证基因功能
为验证该基因功能,研究团队在普通小麦品种‘JW1’背景下创制了TaHDZIV-A1/B1/D1的CRISPR/Cas9敲除株系和TaHDZIV-D1的过表达株系。敲除该基因三个拷贝导致叶片向背轴卷曲,叶片卷曲指数显著升高,且卷曲程度随突变拷贝数增加呈梯度上升(单突变<双突变<三突变),首次揭示了TaHDZIV调控叶片卷曲的剂量依赖效应。过表达TaHDZIV-D1则使叶片向腹轴方向卷曲,卷曲指数变为负值。组织学观察表明,该基因通过影响泡状细胞的排列方式和数量来调控叶片卷曲方向与程度。
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TaHDZIV-D1的基因结构、序列变异及亚细胞定位
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TaHDZIV-A1/B1/D1敲除株系的叶片卷曲表型与剂量效应验证
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过表达株系的叶片卷曲表型与组织学观察
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中国农业大学柴岭岭副研究员和张义荣副教授为该论文的共同通讯作者,朱军博士和高路路博士为共同第一作者。
该研究得到国家重点研发计划(2023YFD1200403)和中央高校基本科研业务费(2024TC162)的资助。
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