Mol Plant | 一粒种子内的“鸿雁传书”：中国水稻研究所张健团队与中山大学宋献军团队合作破解水稻耐穗发芽新机制

在一粒小小的水稻种子里，藏着一对身世特殊的 “同胞伙伴”—— 二倍体的胚与三倍体的胚乳。它们源自同一场双受精过程， 倍性和遗传组成却大不一样，肩负的使命也截然不同。灌浆时，胚乳会传递 “沉睡” 的信号，让胚保持休眠；萌发时，胚乳又切换角色，唤醒胚，同时源源不断供给胚萌发所需的能量。这对命运迥异的 “搭档”，依靠什么来协同配合？倘若它们之间的信号 “对话” 发生故障，又会引发怎样的后果？

近日，中国水稻研究所水稻生物育种全国重点实验室张健团队联合中山大学宋献军团队在Molecular Plant发表题为“An ‶SAPK10-RISBZ1-ABT″ axis promotes endosperm-to-embryo ABA transport to enhance pre-harvest sprouting tolerance in rice”的研究论文，克隆到水稻耐穗发芽基因RISBZ1，并揭示了其介导水稻胚乳-胚之间的脱落酸定向转运，向胚传递“休眠指令”的新机制。

众里寻她：品质基因RISBZ1调控穗发芽

农业生产中，高温高湿等外部环境常常会诱导生理成熟而尚未收获的种子在母体植株上直接进入萌发状态，这一现象也被称为穗发芽（Pre-harvest sprouting）。穗发芽是全球性的农业自然灾害，年损失超数十亿美元。挖掘优异基因资源，改良主栽品种的穗发芽特性是解决这一生产性难题的最有效途径。

然而，水稻大田穗发芽的表型鉴定极易受生育期、气候环境和评价指标的影响。研究团队通过对数万株突变体的田间筛选获得了穗发芽突变体phs7。以受精后25天的种子（Developing seeds）的G50P值（种子在28℃，60%湿度条件下达到50%发芽率所需时间）为指标，研究团队通过图位克隆方法将PHS7锁定为胚乳高表达、且受脱落酸诱导表达的bZIP家族转录因子RISBZ1。已有大量报道表明其功能与胚乳发育、稻米品质和种子萌发相关。

RISBZ1是一个受脱落酸诱导表达的穗发芽抑制基因

运筹帷幄：胚乳遗传因子“遥控”胚的休眠

传统的种子休眠萌发研究通常将种子视为单一的器官，极易忽视种子内部不同组织（如胚和胚乳）的贡献及其互作关系。本研究巧妙地设计了3个实验将胚乳与胚的遗传效应进行分解。（1）利用 RISBZ1/risbz1杂合单株子代种子的胚乳和胚的基因型随机分离的特性，通过检测单粒种子中胚乳、胚的基因型与种子穗发芽表型的相关性明确了RISBZ1调控的萌发依赖于胚乳的基因型。（2）胚离体萌发实验表明，在无胚乳情况下，risbz1胚的萌发速率显著高于WT，表明胚乳基因型最终影响了胚中的组分，决定了穗发芽特性。（3）相比WT，risbz1胚乳中的脱落酸含量升高，胚中脱落酸含量降低，呈现典型的“源高库低”转运受阻特征。以上结果表明，RISBZ1可能通过调控脱落酸从胚乳到胚的转运决定种子休眠。这套"胚乳-胚遗传效应分解"范式，为种子生物学领域提供了一个通用实验框架，可推广到其它物质的胚乳-胚交流的研究中。

鸿雁传书：“SAPK10-RISBZ1-ABT”模块介导脱落酸转运

叶片中合成的脱落酸经长距离运输至种子，是种子中脱落酸的主要来源。胚乳是脱落酸转运进入胚的“中转站”，胚乳-胚的细胞间脱落酸交流依赖于定向的脱落酸转运蛋白，但具体的调控信号和转运机制未知。

研究揭示了一条‶SAPK10-RISBZ1-ABT″的脱落酸转运调控通路。SnRK2家族蛋白激酶SAPK10感知脱落酸信号，并磷酸化RISBZ1的第190位丝氨酸。激活的RISBZ1直接结合到ABC transporter基因ABT启动子的GCN4基序上，激活ABT表达，进而将胚乳中的脱落酸转运至胚中。难能可贵的是，研究鉴定到一个在胚乳与胚交界面富集表达的转运蛋白ABT，并利用爪蟾卵母细胞等系统证明了其脱落酸外排活性，填补了水稻胚乳脱落酸转运蛋白的认知空白。

种子中脱落酸稳态对平衡胚乳发育与胚休眠至关重要。胚乳-胚之间的脱落酸转运被认为是维持种子脱落酸稳态的重要机制。risbz1中胚乳向胚的脱落酸转运受阻，胚乳中高脱落酸含量破坏胚乳发育，而胚中低脱落酸含量降低了种子休眠，合理地解释了RISBZ1对品质和休眠的双重调控功能。

RISBZ1调控穗发芽的分子互作检测

扎根田间：多手段提升水稻穗发芽抗性

因过量表达RISBZ1会干扰植株正常发育，难以实现抗性与产量的协同提升。研究团队采用胚乳特异性启动子Glub驱动RISBZ1在胚乳高表达，在增强水稻穗发芽抗性的同时，不改变主要农艺性状，实现了“抗性增强、产量不减”的目标。

RISBZ1存在明显籼粳分化，籼稻型RISBZ1HHZ对ABT具有更高的激活能力，导入RISBZ1HHZ显著提高了栽培粳稻秀水134的穗发芽抗性。此外，针对杂交稻制种过程中穗发芽抗性的遗传改良，利用改良的携带优势单倍型RISBZ1HHZ的恢复系与不育系品种杂交，有效改善了F1代穗发芽抗性（G50P值增加6%-9%），为杂交稻制种过程中穗发芽的遗传改良提供了新的范例和思路。

RISBZ1有效提高栽培粳稻和杂交稻穗发芽抗性

科学意义：理解种子，也改良种子

在基础科学层面，研究分解了胚乳和胚对穗发芽的遗传效应，回答了种子生物学的一个基础科学的问题——遗传组成不同的胚乳与胚之间如何定向交流养分、激素等物质？也为进一步探索其他信号分子的组织间运输打开了新窗口。

在育种应用层面，穗发芽是水稻生产中的重大灾害，直接影响产量、品质和种用价值。该研究鉴定的‶SAPK10-RISBZ1-ABT″通路，为分子设计育种提供了新的基因靶点。通过调控这条通路的活性，有望培育出既保持适度休眠、又能在适宜条件下正常萌发的优良品种。

RISBZ1抑制穗发芽的作用机制

中国水稻研究所水稻生物育种全国重点实验室博士研究生李光豪为论文第一作者，张健研究员（https://www.x-mol.com/groups/cnrriseeddev）和中山大学宋献军教授为本文共同通讯作者。研究得到了国家自然科学基金、浙江省自然科学基金、浙江省“高层次人才特殊支持计划”以及中国农科院科技创新工程等项目的资助。中国水稻研究所魏祥进研究员、圣忠华研究员、郭乃辉博士、浙江省农科院朱英研究员以及湖南师范大学毛丹丹教授提供了重要的材料支持；杭州师范大学沈万华教授、中科院东北地理研究所卜庆云研究员以及中国水稻研究所公共实验室仪器平台为本研究提供了重要的技术支持；浙江省湘湖实验室陈晓超研究员、中科院植物研究所高俊峰博士、韩海云为文章的写作提供了宝贵意见。

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.molp.2026.09.017