【灵长类动物志-69】猴总科—疣猴亚科（四）

12.乌叶猴属

乌叶猴属（学名：Trachypithecus），猴科的一属。

（1）动物学史

遗传学分析显示现代乌叶猴属物种的祖先在超过300万年前的上新世后期与其他物种分化，而现时属内各物种很可能是受到在更新世时的冰河时期居住环境转变而分化。现时最古老的乌叶猴属化石清楚认定生活于更新世中期的越南及老挝；较晚期时，在泰国、爪哇岛及苏门答腊都有发现。与本属物种关系最密切的其他物种可能是长尾叶猴属或叶猴属，但由于这些属的物种在最近的演化史有经历过杂化，其具体关系至今仍然不太清楚。

（2）形态特征

乌叶猴属的物种体型纤瘦，头部较小，尾巴和四肢细长，尾巴很长，达50厘米。它们大部份时间都是在树上，在跳跃时以尾巴来平衡身体。初生的幼仔体色为桔黄色或乳白色，耳、脸、手、足均为粉红色，与成体的灰黑体色形成强烈的反差，这样就会引起群体中的成员的注意，可以得到很好的保护。

戴帽乌叶猴脸部为黑色，身体除了四肢的末端和尾巴为黑色外，其余都是银灰色，被毛长而稀疏，顶部的毛较为蓬松，没有旋毛，冠顶的颜色较深，如同戴着一顶小帽，与两颊浅色的络腮胡须成鲜明对比。

菲氏乌叶猴毛色主要为灰褐色，或银灰色略带黄色，只有胸腹部为灰白色，因而还有“灰叶猴”之称。它的主要特点是冠毛较长，两只眼睛的外围和嘴的外围的皮肤因缺乏色素而形成灰白色的眼圈和嘴圈。

黑叶猴头顶有一撮竖直立起的黑色冠毛，枕部有2个毛旋，眼睛黑色，两颊从耳尖至嘴角处各有一道白毛，形状好似两撇白色的胡须，十分有趣。全身包括手脚的体毛均为黑色，背部较腹面长而浓密，所以又被叫做乌猿。臀部的胼胝比较大，尾端有时呈白色。

（3）生活习性

喜爱群居，每群一般为3-10只，较大的群体约有20只左右。通常在树木的上层活动、采食，很少下地，有一定的活动规律和较为固定的住所，活动范围大约为3-5平方公里。

行动敏捷、轻盈，善于攀登、跳跃，早晨和傍晚尤为活跃，夜间则栖息于悬崖峭壁间的天然岩洞内。它的警惕性很高，每天黄昏进洞之前都由群体中担任首领的雄兽率先入洞观察，没有发现异常时，其它成员才依次而入，最后进洞的是怀孕和带有幼仔的雌兽。生活于热带和亚热带的山林中，有时也到丘陵地带。主要树栖。成小群生活，由一雄猴率领，早晨和午后觅食，中午休息。晚上在树上或岩洞中睡觉。

主要是草食性的灵长类动物，主要食物是树叶、花芽、花蕾及花朵、野果、种子。偶然吃些昆虫及其他小动物。在雨季，它们会喝叶子上的水。

（4）繁殖方式

乌叶猴的妊娠期是195-210天，每胎产一仔。哺乳期为12-20周，婴儿变得更加独立于其母亲，开始吃固体食物并参与社交活动。断奶在7-8个月之间。

（5）栖息环境

栖息在热带、亚热带森林繁茂，灌木丛生，山势险峻，岩洞较多的石灰岩地区，其中生活于分布区北部的的乌叶猴体毛较长而密，到了冬季在皮下聚积有较厚的脂肪，因此具有较强的抗寒性。

（6）分布范围

分布于东南亚地区，包括华南、印度东北部、婆罗洲、泰国、爪哇岛和巴厘岛；另一部分则生活在印度南部和斯里兰卡。

（7）保护现状 ①保护级别

全部列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2008年濒危物种红色名录ver 3.1。

②种群现状

对乌叶猴生存的威胁包括农田、放牧、道路建设、土壤流失和毁林，预防作物掠夺造成的中毒，以及寻找药物和食物等。主要是环境破坏造成生存地碎片化，使该属物种数量下降，处于近危及濒危状态。

（8）黑叶猴

黑叶猴（学名：Trachypithecus francoisi）是猴科乌叶猴属的一种。

①形态特征

黑叶猴体型纤瘦，头部较小，尾巴和四肢细长，体长为48-64厘米，尾长80-90厘米，体重8-10千克。它的头顶有一撮竖直立起的黑色冠毛，枕部有2个毛旋，眼睛黑色，两颊从耳尖至嘴角处各有一道白毛，形状好似两撇白色的胡须，十分有趣。全身包括手脚的体毛均为黑色，背部较腹面长而浓密，所以又被叫做乌猿。臀部的胼胝比较大，尾端有时呈白色。雌兽在会阴区至腹股沟的内侧有一块略呈三角形的花白色斑，使之成为区别雄兽和雌兽的主要特征之一。此外，在黑叶猴的产地也曾多次发现全身为银白色或者身上具有一些白色斑块的变异个体，这在灵长目动物中也是少见的。

黑叶猴个体较大，身体纤瘦，四肢细长，尾特别长，超过头体长。头小，头顶有1撮直立的黑色冠毛。不具颊囊。通体黑色，毛具光泽。从耳前方基部到口角，左、右各有一条由白毛构成的白色带，耳上缘内侧长有少量黄白色毛，耳背几无毛，基部一圈为浅白毛。喉、腋部、鼠蹊部和腹部色稍浅，为黑灰色。尾尖白色。初生幼猴的头顶，背部和尾灰褐色，其它部位桔黄色。1个月后，全身开始逐渐转黑，半年后，基本接近成猴体色。

头骨较小，颅全长仅在104毫米左右，脑盒扁圆，顶部较为平坦。眶上脊发达，颞脊清晰可见，左、右平行向后伸廷，枕脊不发达，雄性有人字脊，雌性不明显。颧弓较为细弱，鼻孔小，鼻骨前端明显超越眼眶平面之前。下颌体（水平部分）短而高，下颌枝（垂直升起部分）较薄而宽阔。

门齿，前臼齿、臼齿都细小，犬齿也不及其他种类发达，故齿列长是贵州省猴类中最短的，仅约355毫米长；上犬齿细长而尖，明显高于其他外形各齿，前面内侧有l浅沟。上颌前臼齿具2个齿峰，臼齿方形，具有4个齿峰。下颌第2前臼齿具4个齿峰，后面2个齿峰较小，其余前臼齿皆只具2个齿峰。臼齿具4个齿峰，但最后1枚臼齿具5个齿峰。

②生活习性

a.集群

黑叶猴喜爱群居，每群一般为3-10只，较大的群体约有20只左右。通常在树木的上层活动、采食，很少下地，有一定的活动规律和较为固定的住所，活动范围大约为3-5平方公里。阴、雨天活动范围更小。

b.活动

黑叶猴的日活动节律表现为上午和下午的觅食高峰，中午进入长时间的休息期。活动节律具有明显的季节性变化，主要表现为雨季活动节律中的觅食高峰与旱季相比推迟1小时出现；旱季觅食高峰中用于觅食的时间明显增加，且中午出现一个小的觅食高峰，在黑叶猴的活动时间分配中，平均65.4%的时间用于休息，19.6%用于觅食，9.9%用于移动，用于社会活动的时间平均仅占5.1%。它们的活动时间分配表现出明显的季节性变化，在旱季，用于觅食的时间明显多于雨季，而休息时间相应地减少。黑叶猴在不同季节里的活动规律也有变化，夏季气温较高时，中午前后的活动就明显减少；秋高气爽的时候，正是它的发情期，所以活动十分频繁；冬季天气寒冷的时候，也常常整天龟缩在岩洞中。

黑叶猴行动敏捷、轻盈，善于攀登、跳跃，早晨和傍晚尤为活跃，夜间则栖息于悬崖峭壁间的天然岩洞内。它的警惕性很高，每天黄昏进洞之前都由群体中担任首领的雄兽率先入洞观察，没有发现异常时，其它成员才依次而入，最后进洞的是怀孕和带有幼仔的雌兽。天黑以后便不再出洞活动，一般都蹲坐在岩洞中凸出的岩壁、石块上蜷曲抱头睡觉。每天清晨出洞之前，也是首领先探出头来，观察洞外的动静，然后其他成员们才相继走出洞外，常常在攀援、嬉闹一阵之后，才开始逐渐远离洞口去寻找食物。

c.叫声

黑叶猴能在不同的情况下，发出不同的叫声，例如在发现天敌时，就发出急促而连续的“唔哇，唔哇”或“咔，咔”的叫声；雄兽之间争斗时，发出“喔，喔，喔哇”的间断叫声；悠闲觅食的时候，发出“嘎，嘎”愉快的叫声；游荡前进的时候，则发出“噢，噢”的低语声，仿佛在互相打召呼。在暴风雨来临的前夕，还能发出类似于长臂猿的呼啸声。

d.饮食

黑叶猴以植物性食物为主。有人认为它仅以嫩叶为食，所以被称为叶猴，事实上，它不仅采食嫩叶，也吃嫩芽、茎、花、果实和种子等部分，喜欢吃的植物有木棉、无根藤、莴苣笋、女贞、沙梨、荔枝等20多种。最喜食的有蔷薇科、葡萄科、猕猴桃科等的种类。由于胃中有3个室，嚼碎了的树叶在第一室中通过细菌的帮助而被溶解，在第二室中搅拌呈糊状后再送到第三室中，这样硬度较大的树叶就能够被彻底地消化了。

黑叶猴取食的植物种类和部位，随季节不同而有所变化。春季主要食植物的花、嫩芽、嫩叶，对栽培的桃、李、杏等果树的花表现了较强的嗜好。夏、秋季食物丰富，冬季则以树皮、细枝、叶为食。在森林植被明显减少的地区，黑叶猴也食农作物，如玉米等。

据观察黑叶猴每日饮水量在200-220毫升。黑叶猴一般在中午和下午进洞前，下到河边喝水，轮流进行，很少群聚于水边。

③繁殖方式

黑叶猴的发情交期多在秋冬季节，雌兽的生育期多在从12月至翌年3月的冬春季节，4-5岁性成熟，成年个体一年四季都有交配行为，受孕率较高是在夏秋季，孕期180天左右，多在春季产仔，其他季节也可见到幼仔。哺乳期约6个月。一般每胎产1仔，偶尔有2仔。黑叶猴的寿命为1-12年。

④栖息环境

黑叶猴是比较典型的东南亚热带和南亚热带的树栖叶猴。主要栖息于江河两岸和低山沟谷地带的热带雨林、季雨林和南亚热带季风常绿阔叶林。栖息生境的海拔高度在600-1200米之间。栖息在热带、亚热带森林繁茂，灌木丛生，山势险峻，岩洞较多的石灰岩地区。黑叶猴善于攀缘、跳跃，在人兽罕到，生有稀疏树木的悬崖峭壁则是他们活动觅食的主要场所。夜间则栖息于悬崖峭壁间的天然岩洞内。生活于分布区北部的黑叶猴体毛较长而密，到了冬季在皮下聚积有较厚的脂肪，因此具有较强的抗寒性。

⑤地理分布

黑叶猴主要分布在亚洲的东南部，沿海和内陆边缘的热带和亚热带地区的丘陵及河谷两岸的山地，其分布大致与石灰岩的分布相吻合。见于中国和越南。

中国分布于广西自治区左江以西的地区、重庆及贵州省。贵州省分布在绥阳，正安、道真、务川、桐梓、沿河、兴义，安龙、册亨，贞丰、六盘水等县（市）；重庆主要分布在金佛山。

历史上，黑叶猴在中国的分布广阔，曾经见于广东、海南等地，数量也较多，例如清朝嘉庆六年（1801年）的《广西通志·太平府》中就有“乌猿，黑如漆，白须长尾，人多畜之。”的记载。

⑥保护现状

a.保护级别

列入中国《国家重点保护野生动物名录》（1989年1月14日）一级

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2015年ver 3.1——濒危（EN）。

列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日）一级。

b.种群现状

广西大新县恩城国家级自然保护区是我国黑叶猴分布地之一，据最新调查，保护区内黑叶猴数量相比去年又增加了23只，达到208只。

黑叶猴是比较典型的东南亚热带和南亚热带的树栖叶猴，因此，山石林立、溶洞遍布、灌木丛生的恩城成为这些黑叶猴理想的生存和繁衍栖息地。近年来，当地不断加强对黑叶猴的保护力度，改善其生息繁衍条件，黑叶猴种群数量得到了有效保护和恢复。

截至2025年9月，麻阳河保护区内黑叶猴种群已稳定在72群、约550只，较30年前增长逾一倍。

2026年1月16日，有村民报告，称有疑似猴子的动物坐在屋顶。依据采集相关影像资料与环境照片，黔西南州林业局野保科开展形态学比对与照片分析，专家初步确认该物种为黑叶猴。此次共观测到1只个体，暂未发现种群。

c.致危因素

导致黑叶猴种群数量不断下降的原因有如下几点：第一，由于农业发展、乱砍滥伐造成其生境破碎化，从而导致种群隔离，这也会威胁到越南小种群的遗传可行性。第二，人类的狩猎导致种群数量严重下降。在中国广西省，狩猎的威胁极其严重，捕获黑叶猴后用来非法生产“黑叶猴酒”，甚至是从越南非法进口。

d.保护措施

在中国：相关部门加强对非法捕猎和贩卖野生黑叶猴的执法力度，加强枪支管理，并在各个保护区加强巡护；改变能源利用方式，例如改用天然气、沼气等代替砍伐树木，保护黑叶猴的栖息地植被；各国养殖黑叶猴为其成功放归野外奠定基础，2017年11月6日上午，5只人工繁育的黑叶猴在广西南宁大明山国家级自然保护区被放归山林，这是全球第一次野化放归人工繁育的黑叶猴；另外，中国建立了21个黑叶猴保护区，其中3个为国家级保护区。

在越南：黑叶猴被列入第32/2006号法令的最高保护级别中，并被列入第160/2013号法令的特别保护物种中。另外，越南政府还为黑叶猴建立多个保护区。

保护地球生物多样性，共建地球生命共同体！