水稻( Oryza sativa L.)是世界上一半以上人口的主食,不断增加的人口需要更高的水稻产量,然而随着全球气候变暖趋势的加剧,高温胁迫成为制约世界粮食生产安全的最为主要的因子之一。据报道,年平均温度每升高1℃,将会对水稻、小麦、玉米等粮食作物带来3%~8%左右的减产。因此,阐明植物对高温反应的基本机制,挖掘优异的耐高温基因位点,并通过基因渗入或基因编辑的方法培育“环境广适、优质高产”的耐高温作物品种,对于应对全球气候变暖带来的粮食安全问题具有重要意义。
近日,武汉大学杂交水稻全国重点实验室李立家教授课题组在PNAS发表了题为“ThermosensorOsTT3.1 enhances rice thermotolerance by degrading OsGSK2 to reduce OsHsfB2c phosphorylation and nuclear translocation”的研究论文,揭示了OsTT3.1-OsGSK2-OsHsfB2c级联信号调控水稻耐热的分子机制。
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OsGSK2作为水稻BR信号通路的关键负调控因子,主要在调控水稻种子的发育的过程中发挥重要的作用,而OsGSK2调控水稻耐热以及其分子作用机制目前仍不清楚。
该研究通过利用磷酸化修饰组学测序发现水稻热转录因子OsHsfB2c是OsGSK2下游的重要磷酸化靶标。OsGSK2通过与OsHsfB2c相互结合并磷酸化修饰OsHsfB2c第412位丝氨酸位点促进其核聚集,从而调控下游过氧化氢响应相关基因的表达负调控水稻耐热反应。
进一步,研究还发现热感受器蛋白OsTT3.1能够依赖温度感知热信号之后,在细胞质中与OsGSK2结合并促进OsGSK2以泛素化介导的方式降解。从而减少OsHsfB2c转录因子的磷酸化修饰水平,抑制其入核而增强水稻的耐热能力。。
综上所述,该研究成果建立了一个完整的调控级联,其中OsTT3.1介导的OsGSK2降解缓解了OsHsfB2c的抑制性磷酸化,从而缓解了热应激反应,增强了水稻的耐热性。这种“制动释放”机制是一个关键的缓冲系统,可以在热应激下快速衰减OsGSK2-OsHsfB2c抑制模块,确保及时、稳健地激活应激反应和最佳的代谢重编程,在水稻耐热分子改良应用中有重要的意义。
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图1 OsTT3.1-OsGSK2-OsHsfB2c模块调控水稻耐热反应的作用机制模型
武汉大学生命科学学院、杂交水稻全国重点实验室李立家教授和侯佳启博士后为该论文的共同通讯作者,博士后侯佳启,博士研究生杨晋和陈亭羽为该论文的共同第一作者。该研究得到了国家自然科学基金青年项目、湖北省自然科学基金青年项目、中国博士后基金面上项目、国家资助博士后研究人员计划和湖北省博士后创新人才培养项目的资金支持。
https://doi.org/10.1073/pnas.2613911123
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