Cell | 全脑连接组解析果蝇视觉通路的组织原则

撰文 | 阿童木

视觉系统需要完成一个看似简单、实际上十分复杂的任务：将光感受器接收到的信号逐步转化为颜色、亮度、运动、物体位置等视觉信息，并最终用于导航、求偶、逃避和运动控制等行为。不同动物的视觉系统在结构上存在巨大差异，但通常具有一些共同的组织原则，例如视觉空间的拓扑映射、不同特征的并行处理，以及从早期感觉输入向更复杂表征逐渐推进的层级结构【1】。

果蝇为研究这些问题提供了重要模型。其视叶包含整个大脑约三分之二的神经元，并由大量高度特化的细胞类型组成。过去几十年的遗传学、生理学和行为学研究已经解析了果蝇运动视觉等部分经典回路，但对于绝大多数视觉神经元而言，其具体功能仍不清楚【2】。特别是，视觉信息如何从视叶进一步进入中央脑、不同视觉特征在这一过程中如何保持或整合，以及眼睛中的空间信息在高阶脑区是否仍然存在，目前仍缺少全脑尺度的统一描述。

近日，HHMI Janelia Research Campus的 Michael B. Reiser 等在 Cell 发表了题为 The organization of visual pathways in the Drosophila brain 的研究。 作者利用完整雄性果蝇中枢神经系统连接组，从明确的视觉输入出发，在单神经元水平追踪视觉信息通过多突触网络向全脑传播的路径，并据此建立了果蝇视觉系统的层级、通路和空间组织框架 。

雄性 果 蝇中枢神经系统 （CNS） 连接组涵盖视叶、中央脑和腹神经索， 作者 以右侧视叶的视觉输入神经元为起点进行追踪。这些起始神经元包括三种板层单极细胞L1-L3、内层光感受器R7和R8及其背侧对应者R7d和R8d，以及视网膜外的HB eyelet，各自承担不同功能 。其中，L 1和L2传递对比度信号，驱动ON和OFF亮度通路 ，L3传递亮度信息， R7和R8感受不同波长的光并提供颜色相关视觉输入，背侧缘的R7d和R8d检测偏振光 ，HB eyelet则为昼夜节律系统提供非空间光输入。

雄性果蝇CNS连接组包含超过16万个神经元和约1.2万个细胞类型。面对高度复杂且包含大量反馈的网络，作者首先利用信息流算法，根据输入归一化的突触连接强度，从视觉输入开始逐级传播信号，并以神经元被激活所需的平均步骤定义其所在的视觉层级。结果显示， 果蝇视叶的信息流层级远比其解剖层级更加紧凑 。虽然视叶包含20多个经典解剖层，但主要视觉内部神经元和视觉投射神经元基本位于视觉输入后的三个处理层以内。 在以视叶神经元为突触前神经元的连接中， 约45%属于前馈连接，43%属于侧向连接，12%属于反馈连接；而当作者去除同层和 指向更浅层 的连接后，所得无环前馈网络仍保留约67%的连接，说明 大量视觉信息可以通过较为紧凑的前馈路径传播 。

在此基础上，作者计算了不同视觉输入经过所有前馈多突触路径到达目标神经元的 有效权重 ，从而为每种神经元建立由8类视觉输入共同组成的输入谱。利用这一简单指标，仅比较L1和L2输入的相对贡献，就正确预测了54种已有实验数据细胞类型中的45种ON/OFF选择性，说明连接结构本身已经包含相当丰富的功能信息。

进一步对约350种 视觉投射神经元 进行聚类，作者将其划分为9类视叶视觉通路oc1–oc9。不同类别分别偏向昼夜节律、偏振光、颜色、亮度或对比度输入。不过，这些通路并不是彼此完全隔离的“专线”，而是共享部分中间神经元并发生不同程度的信息混合，更准确地代表了具有不同视觉特征偏好的并行通路类别。 总之， 视叶视觉信息流可概括为一个三层级结构，其输出进一步形成9类具有不同输入偏好的视觉通路 。

视觉信息除了包含特征，还具有空间位置。由于柱状视觉输入能够对应到复眼中的特定空间区域，作者进一步将这些空间信息沿连接网络传播，估算每个神经元的解剖感受野（ARF）。结果显示，通过完整上游网络传播得到的ARF大小与已有生理学测量的感受野高度相关，其预测效果优于只根据目标神经元直接树突输入进行估计。整体而言， 随着视觉信息沿层级向下游传播，神经元整合的视觉空间逐渐扩大 ；但这一过程并非严格单向，一些深层神经元仍保持较小的ARF和较高空间分辨率。这说明果蝇视觉系统在逐步整合信息的同时，也保留了多种空间尺度的视觉表征。

随后，作者将同样的分析扩展到中央脑。 通过定义视觉输入贡献值（VIC），研究预测约53%的中央脑细胞类型能够接收到达到阈值的传播视觉输入，表明视觉信息覆盖了超过一半的中央脑细胞类型。在作者整理的已有生理学数据中，66类被报道具有视觉响应的中央脑细胞类型全部超过这一阈值，而4类被报道缺乏光响应的KCab神经元则位于阈值以下 。

这些视觉中央脑神经元又可根据输入组成分成10类通路cc1–cc10。部分通路进入中央脑后仍明显保留亮度、OFF对比度或偏振光等输入偏好，说明早期视觉特征并不会在高阶脑区中被完全混合。视觉信号从视叶进入AOTU、AVLP、PVLP和PLP等区域后进一步向脑中央扩展，在约5个突触层级内即可到达中央复合体、上部脑区以及咽下神经节等广泛区域。

与此同时， 视觉空间结构并没有在进入中央脑后消失 。部分深层神经元仍具有较小的ARF，不同脑区则分别偏向背侧、腹侧、前方或后方视觉空间；AOTU等区域还表现出连续的视觉空间映射。来自两只眼睛的信息则随着通路向脑中线传播逐渐汇聚，中央复合体相关区域表现出较强的双眼整合。 总的来说， 视觉空间信息进入中央脑后并未简单丢失，而是以不同形式被重新组织：部分区域保留视拓扑映射，部分区域选择性强调特定视野范围，还有一些区域兼具两种组织特征，形成分布式的视觉空间表征 。

总体而言， 本研究利用完整雄性果蝇CNS连接组，在单神经元尺度上建立了从视觉输入、视叶局部网络到中央脑的统一视觉信息流框架。研究表明，果蝇视觉系统可以被概括为一个具有浅层级结构、多个特征偏向并行通路以及持续空间组织的全脑网络。 连接结构不仅能够重现和预测部分已知视觉功能特征，也能够为数千种尚未获得生理表征的神经元提出可直接检验的功能假设。 需要指出的是，该分析主要提取前馈信息流，并未完整纳入侧向和反馈连接、突触兴奋/抑制效应及非线性神经动力学。因此，文中对视觉通路、功能偏好和ARF的描述主要代表连接组约束下的可检验预测，而非对真实神经活动的完整重建。

https://doi.org/10.1016/j.cell.2026.08.014

制版人： 十一

参考文献

1. Gollisch, T. , Meister, M. Eye Smarter than Scientists Believed: Neural Computations in Circuits of the Retina .Neuron. 2010; 65:150-164 .

2. Nern, A. et al. Connectome-driven neural inventory of a complete visual system .Nature.2025; 641:1225-1237 .

3. Currier, T.A. , et al. Visual processing in the fly, from photoreceptors to behavior .Genetics. 2023; 224, iyad064 .

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