西北农林科技大学玉米生物学与遗传育种团队在抗逆宜机收生物育种方面取得系列重要进展

在全球气候变化加剧、病虫害频发、耕地盐渍化扩展及机械化粒收需求日益迫切的背景下，玉米生产正面临多重逆境与产业转型的双重挑战。近期，西北农林科技大学玉米生物学与遗传育种团队在New Phytologist，The Plant Journal，The Crop Journal等国际主流期刊连续发表四项重要研究成果，分别从多个角度，系统解析了玉米应对生物与非生物胁迫的遗传基础，并为抗逆宜机收种质创制与新品种选育提供了关键基因靶点与分子标记。这些研究共同勾勒出玉米"抗逆—稳产—宜机收"协同改良的育种路线图。

一、多病害抗性：NC292基因组解码三道叶部病害防线

玉米小斑病、大斑病和灰斑病是玉米生产上三种重要的叶部病害。目前，对这三种病害的防治主要依赖于抗病品种的选育与应用。NC292源自热带抗病自交系NC250P与B73杂交，高抗玉米小斑病、大斑病和灰斑病。玉米团队利用PacBio HiFi测序技术对NC292基因组进行了从头组装。结合前期的分子标记和染色体变异密度将抗性渗入片段精确定位在NC292的染色体上，并在渗入片段内鉴定到499个基因产生大效应功能变异。转录组、Small RNA测序与细胞学证据表明，NC292通过基础水平和诱导型的高水平ROS积累促进次生细胞壁增厚，从而在侵染早期有效阻遏真菌菌丝扩展，形成了对多种叶部病害的广谱抗性。该研究为继续玉米多抗的分子机制解析和抗性基因的克隆奠定了基础。

二、花期干旱：ZmEREB195负调控叶片保绿与籽粒发育的遗传耦合

玉米大喇叭口期至开花期遭遇干旱，不仅加速叶片失绿，还限制籽粒生产。玉米团队结合多年多点田间试验、GWAS、QTL和突变体分析，鉴定到负调控玉米抗旱性的转录因子ZmEREB195。该研究发现，花期干旱条件下叶片性状与籽粒性状并非独立遗传：叶绿素含量、绿叶数和叶面积与籽粒长度、宽度共享部分遗传位点。两套遗传群体共同定位到29个同时影响叶片与籽粒性状的QTL。其中候选基因ZmEREB195表达在干旱后显著下降，其功能缺失突变体在干旱下表现出更高的存活率、叶绿素含量和叶面积，超氧化物歧化酶活性升高，抽雄与吐丝间隔缩短，籽粒长度、宽度和百粒重同步增加。DAP-seq分析显示，ZmEREB195识别GCC-box元件，直接抑制ZmAGPLL1（与淀粉合成和籽粒发育相关）和ZmCL31094（参与氧化还原稳态）等靶基因。此外，作者还鉴定到27个等位变异能够提高单株产量抗旱指数，而且发现随着有利等位基因数量增加可提高玉米产量抗旱指数。

三、耐盐新机制：ZmARR2通过ROS通路重塑离子分配

土壤盐渍化通过扰乱活性氧平衡、离子稳态及渗透稳态，严重制约玉米生产。西北农林科技大学玉米团队鉴定出玉米基因组中9个B型细胞分裂素响应调节子（B-ARR）基因，发现ZmARR2受盐胁迫诱导最强。利用ZmARR2的EMS突变体、CRISPR/Cas9敲除株系和过表达株系进行表型分析，发现盐胁迫下突变材料表现出严重叶片失绿、膜损伤加剧及存活率下降等表型/生理变化，过表达株系则表现出更强耐盐性和存活率。生理指标测定表明，ZmARR2通过促进Na⁺从根部向地上部转运，降低根部Na⁺积累，缓解根系Na⁺毒害。整合RNA-seq及DAP-seq数据，鉴定出178个ZmARR2高置信度靶基因，显著富集于氧化还原酶活性、金属离子结合和蛋白质折叠等过程。其中，ZmRBOH4被鉴定为ZmARR2的直接靶标，DAP-seq、差异表达分析及双荧光素酶报告实验均证明ZmARR2直接结合并正调控其表达。该发现将细胞分裂素信号与ROS介导的氧化还原调控紧密联系，为玉米耐盐遗传改良提供了新靶点。

四、籽粒脱水：ZmBAK1a启动子自然变异调控脱水时序

玉米籽粒脱水速率（KDR）是决定收获期籽粒含水量（KMC）的关键性状，直接影响机械粒收。玉米团队以快速脱水自交系PH4CV和慢速脱水自交系KB020构建的204个重组自交系群体为材料，通过两年四点田间试验系统测定授粉后35~56天籽粒含水量动态，共鉴定出38个与KMC和KDR相关的QTL。其中主效QTL-qKDR3.06解释4.88%~20.88%的表型变异。经多代精细定位，该位点被锁定至第3号染色体bin3.06区间内约219 kb基因组区段，携带该区段的材料成熟期籽粒含水率可下降1.86%。结合表达模式及候选区段关联分析，提名编码油菜素内酯受体激酶的ZmBAK1a为关键候选基因。该基因在双亲间启动子区存在一个202-bp Indel，覆盖一个水杨酸响应顺式作用元件（TCA-element）。作者认为该元件丢失解除了水杨酸信号对ZmBAK1a转录的抑制，使该基因在籽粒生理成熟开始阶段（授粉后45天）被特异性激活，加速脱水进程。自然群体中携带该缺失变异的自交系亦表现出更快脱水速率，证实该调控机制在种质资源中的普遍性。

从抗逆到宜机收的育种协同

四项研究分别聚焦玉米生产中的关键瓶颈：多病害抗性、花期干旱、土壤盐渍化及机械化粒收。从NC292的多病害抗性基因组解析，到ZmEREB195介导的叶片—籽粒抗旱遗传耦合；从ZmARR2—ZmRBOH4耐盐ROS通路，到ZmBAK1a启动子自然变异调控脱水时序，这些成果共同指向一个核心目标：在多重逆境叠加的生产现实中，实现抗逆性、产量稳定性与机械化适应性的协同改良。