【灵长类动物志-53】狭鼻小目—上猿总科

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上猿总科

上猿总科（学名：Pliopithecoidea）是灵长目类人猿下目的一个总科。

1.下级科

上猿科（Pliopithecidae）

醉猿科（Dionysopithecidae）

2.上猿科

上猿科（学名：Pliopithecidae）是灵长目类人猿下目的—个科。

上猿科在灵长目分类中属于狭鼻小目，其分类归属存在一定争议。有观点认为它们应属于人型总科，是真正猿类中的原始成员；也有人认为它们是原上猿总科晚期残存的代表。值得注意的是，上猿科与非洲猿类没有明显的系统关系。

主要生存于中、晚中新世，距今约1600万-800万年，部分类群最早可追溯至早中新世晚期。化石仅发现于欧亚大陆的中新世地层，欧洲是其化石最丰富的分布区，中国宁夏、新疆等地也出土了上猿占祥种、毕氏上猿等本土种类。化石证据显示上猿科最早在东亚完成分化，之后向西扩散至欧洲，东亚是该类群重要的早期演化中心。

上猿科包含约6-7个属共13种，其中：

欧洲地区：有9种，上猿属（Pliopithecus）在欧洲占4种；

中国地区：有4种，包括粗壮池猿、双沟醉猿、江淮宽齿猿等。

在中国，上猿化石有重要发现：

新疆准噶尔盆地，1997-1998年在北缘铁尔斯哈巴合中中新世地层中发现了4枚上猿牙齿，代表了一个新种——毕氏上猿（Pliopithecus bii sp. nov.）。

江苏泗，发现了早中新世的双沟醉猿（Dionysopithecus shuangouensis），形态上与上猿很相似，这为上猿起源于亚洲的假说提供了证据。

3.醉猿科

醉猿科（学名：Dionysopithecidae）是灵长目的—个科。

（1）动物学史

上猿总科划分为四个科：醉猿科（Dionysopithecidae）、上猿科（Pliopithecidae）、克鲁泽尔猿科（Crouzeliidae）和克里希纳猿科（Krishnapithecidae）。中国早中新世晚期的醉猿科（包括醉猿属Dionysopithecus和宽齿猿属Platodontopithecus）代表中国乃至整个欧亚的早期上猿超科干群成员。最早的上猿总科成员是产自中国东部江苏泗洪下草湾的醉猿科，年代为约1900-1800万年前。醉猿与上猿形态相似，这为上猿起源于亚洲的假说提供了依据。

醉猿科是上猿总科的最早成员，化石产自中国江苏省泗洪县下草湾组地层，地质年代约为1900万至1800万年前。1977年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的李传夔教授在江苏省泗洪县双沟地区发掘出醉猿化石。翌年（1978年），李传夔将此化石命名为双沟醉猿（Dionysopithecus shuangouensis）。

2002年5月13日，联合国教科文组织官员、中国科学院院士等百余名国内外考古学者齐聚双沟，对双沟醉猿进行科学论证，并同期开展了“双沟醉猿国际科学考察年”活动。同年，中国科学院在南京召开了“双沟醉猿”国际学术会议。

（2）形态特征

醉猿的上臼齿轮廓近于正方形，与树猿(Dendropithecus)的相似，而欧洲同时代的长臂猿类祖先上猿的上臼齿较宽；醉猿臼齿的结构较简单，不象上新猿那样有许多次级沟脊。3个臼齿的相对大小与长臂猿类相同，以第二上臼齿最大（森林古猿第三上臼齿最大），第一上臼齿略大于第三上臼齿（树猿及上猿的第三上臼齿多大于第一上臼齿），三者大小关系为：第二上臼齿>第一上臼齿>第三上臼齿；三角座上的3个齿尖为近丘形尖，彼此远离（现生长臂猿的较集中），由低、长而显著的脊相连，形成较深的三角凹；次尖低而小于原尖；齿带比树猿和上猿的弱，外齿带近于缺失；第三上臼齿比前面两臼齿变异较大、无后尖，次尖退化，成两小串珠状，轮廓近于圆形；臼齿列比树猿、上猿及现生长臂猿都小，表明醉猿的个体也比上述三者小。

醉猿臼齿形态最接近于东非早中新世的树猿，与上猿等差别较大。此外，其上臼齿的舌侧边缘比东非早中新世的Micropithecus更方。醉猿是新第三纪长臂猿类化石在亚洲的首次发现。

（3）栖息环境

醉猿化石产自中国东部江苏泗洪下草湾地区的中新世地层，年代约为1900-1800万年前。该地区发现更新世和中新世古脊椎哺乳动物化石近百种，被称为下草湾动物群。根据当时的自然面貌及地理环境，醉猿生存时期为绿树成荫的环境。

（4）分布范围

醉猿化石的主要发现地为中国江苏省泗洪县下草湾地区，时代为早中新世（约1900-1800万年前）。此外，在亚洲其他地区，如巴基斯坦北部的Kamlial组和南部的Manchar组（早/中中新世）也发现了醉猿属（Dionysopithecus sp.）的孤立牙齿化石。

（5）保护现状

醉猿化石作为重要古生物遗产，已被载入《中国大百科全书》。其发现地宿迁双沟地区，因其与“酒起源”传说的关联，被论证为具有特殊的文化遗产价值。

（6）醉猿属

醉猿属（学名：Dionysopithecus）是醉猿科史前的一属，生存在中新世的中国及巴基斯坦。

①动物学史

醉猿是在中国发现的古猿化石。1977年，其化石在江苏省泗洪县下草湾组的地层中被发现，具体为一件保留第一至第三上臼齿的残破左上颌骨，1978年被李传夔命名为双沟醉猿（Dionysopithecus shuangouensis）。

该化石所属的醉猿科是上猿超科的早期干群成员，其年代约为1800万年前的早中新世。双沟醉猿在体型和某些形态特征上与东非早中新世的Micropithecus相似。

其名称源于化石所显示的醉态，据信与食用自然发酵的野果汁液有关。

双沟醉猿的发现对研究从猿到人的演变过程具有价值，并且其与上猿（Pliopithecus）形态上的相似性，为上猿起源于亚洲的假说提供了依据。

醉猿的化石最初是由李传夔于1978年在中国江苏的双沟发现，化石包括了一个左上颌骨连同几颗牙齿。由于当时李传夔是住在双沟的一间酒厂内，故将这些化石以希腊神话的酒神狄俄倪索斯来命名，并以双沟为种小名。李传夔同时间亦发现了宽齿猿的化石。

后来于1990年发现了另一些醉猿化石，并名为东方醉猿。在巴基斯坦亦有发现一些醉猿的遗骸。

醉猿的化石属于中新世早期，比原康修尔猿的更早。不过学者一般都不认为醉猿就是现今长臂猿的祖先，而是介乎猿与人类之间的分支。有些学者认为醉猿的祖先是生活在非洲，并迁徙至欧洲演化为上猿。而上猿亦进而扩散至亚洲，成为醉猿及宽齿猿。

醉猿最初被认为是属于原康修尔猿科，但更多的化石发现显示醉猿的牙齿更像树猿，故被分类在上猿科中。

②双沟醉猿

双沟醉猿（学名：Dionysopithecus shuangouensis）是灵长目长臂猿科醉猿属已灭绝物种，体长0.8~1.4米，体重约40kg。

a.动物学史

1977年在中国江苏省泗洪县下草湾组中新世晚期砾岩层中发现包含第一至第三上臼齿的左上颌骨化石，左侧上颌骨上仅保留3颗臼齿，由李传夔命名。该物种生存于早中新世末期（距今约1700-1800万年），其臼齿轮廓近正方形，齿冠结构简单，第三上臼齿呈圆形，形态特征与东非早中新世树猿相似而与欧洲上猿差异显著。双沟醉猿化石为亚洲首次发现的新第三纪长臂猿类化石，同一地层伴生65种动物化石，包括双沟醉猿、江淮宽齿猿、森林古猿三种高等灵长类。其发现层位为中新世下草湾组灰白色泥质团块状砾岩层。该化石因埋藏环境与自然发酵野果关联，被部分研究视为探索酒类起源的参考依据之一。2017年的研究提出，双沟醉猿与同期发现的江淮宽齿古猿不属于同一类型，泗洪地区出土的早中新世末期古猿化石表明该区域是早期人猿类化石的发现地。

1977年，李传夔在江苏省泗洪县双沟镇松林庄的中新世下草湾组地层中发现了一件古猿左侧上颌骨化石，仅保留三颗臼齿。1978年，李传夔将其命名为双沟醉猿，时代为中新世（约1800万年前）。

双沟醉猿是亚洲新第三纪长臂猿类化石的首次发现。2017年的研究提出，泗洪地区同期出土的双沟醉猿与江淮宽齿古猿不属于同一类型。泗洪早中新世末期出土的古猿化石分类单元包括双沟醉猿、江淮宽齿古猿和格利丰古猿泗洪种。

b.形态特征

双沟醉猿化石为一件保留第一至第三上臼齿的残破左上颌骨。醉猿的上臼齿轮廓近于正方形，与树猿相似，而欧洲同时代的上猿的上臼齿较宽；醉猿臼齿的结构较简单，不象上新猿那样有许多次级沟脊。三个臼齿的相对大小与长臂猿类相同，以第二上臼齿最大，第一上臼齿略大于第三上臼齿，三者大小关系为：第二上臼齿＞第一上臼齿＞第三上臼齿。三角座上的3个齿尖为近丘形尖，彼此远离，由低、长而显著的脊相连，形成较深的三角凹；次尖低而小于原尖；齿带比树猿和上猿的弱，外齿带近于缺失。第三上臼齿比前面两臼齿变异较大、无后尖，次尖退化，成两小串珠状，轮廊近于圆形；臼齿列比树猿、上猿及现生长臂猿都小，表明醉猿的个体也比上述三者小。双沟醉猿的上臼齿较小且较圆，与同一地点发现的其他化石牙齿形态不同。

c.栖息环境

双沟醉猿生存于中新世时期，距今约1800万年前。根据其化石产地江苏泗洪双沟地区的地层与伴生动物群信息，可以推断其栖息环境。当时该地区树木丛生，野果累累，杂谷丰茂，气候炎热，沼泽连片。

化石发现于下草湾组地层。该地层中除双沟醉猿外，还发现有鳄、硅化木及其他多种古脊椎动物化石。这些发现指示当时为河流或湖泊沉积环境，植被茂盛，水网密布。

d.地理分布

双沟醉猿化石发现于中国江苏省宿迁市泗洪县双沟镇的下草湾地区，具体地点包括松林庄，产自下草湾组中新世晚期砾岩层。

双沟醉猿生存于中新世，具体为早中新世末期至晚中新世，距今约1800万年至1000多万年前。在同一地层（“下草湾系”）中，已发现包括双沟醉猿、江淮宽齿猿（Platodontopithecus jianghuaiensis）等在内的至少65种古脊椎动物化石。

e.动物文化

学名“双沟醉猿”中的“Dionysopithecus”源自古希腊神话中的酒神狄俄尼索斯（Dionysus）。在地方传说中，古猿因食用自然发酵的野果而醉倒成为化石，这一传说将双沟醉猿与当地酒文化历史相联系，“双沟醉猿”被收录到《中国大百科全书》中。

2002年，数百名地球科学家在双沟进行科学论证，得出了双沟地区是“古生物进化的平台、孕育人类的胎盘、是中国具有天然酿酒环境和被认为是自然酒起源的地方”的结论。这一文化意象具体化为“醉猿墓”、“醉猿墙”等文学描述和景观。

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