地球历史上的巨虫时代，氧含量高达35%，恐龙都没有机会能出现

人们常把当下这个时代称为"哺乳动物时代"，然而如果仅从数量上来衡量，把它称作"昆虫时代"或许更为贴切。

原因很简单，昆虫的数量远远超过了人类。

人类目前的总数已经突破七十亿，这已经是一个相当庞大的群体；而昆虫的总数据估计可以达到一百亿亿只，也就是十的十九次方这一量级。

人类之所以自认为主宰了这颗星球，一方面是因为规则由人类制定，另一方面则是因为在体型上人类远远大于昆虫。昆虫以及其他节肢动物并非从来就是这般小巧的形态。

大约三亿一千五百万年前，它们不仅数量庞大，而且体型巨大。

要想见识地球上有史以来最庞大的无脊椎动物，就需要把视线拉回到石炭纪，也就是距今约两亿九千八百万年到三亿五千八百万年前的那段漫长岁月。

在地球的各个地质纪年中，石炭纪是最具变革性的时期之一。那时的地球上只有一块盘古超级大陆，上面遍布广阔的沼泽和温暖潮湿的森林。

虽然当时占据地球表面积绝大多数的仍然是海洋，但氧气含量的暴涨其实并没有对海洋生物造成太大影响，真正被彻底改写的，是陆地上的动物。

那个时代活跃着诸如巨脉蜻蜓（Meganeura）这样令人叹为观止的生物。

它属于原蜻蜓类，是现代蜻蜓的巨型远亲，翼展可达七十厘米左右，相当于一只鸽子的大小，是当今世界上最大蜻蜓的三倍以上。而且它并非温和的植食者，而是一种不折不扣的食肉性猎手，靠捕食空中和地面上的小动物为生。

与之相比略显逊色的斯蒂芬蜻蜓（Stephanotypus）同样属于原蜻蜓类，翼展仍有约四十厘米，大致相当于一只知更鸟的体型。这种巨型化的趋势并不仅仅出现在会飞行的昆虫身上。

在整个石炭纪期间，世界各地都能见到体型异常庞大的节肢动物，其中最具代表性的便是节胸蜈蚣（Arthropleura）。

人们平时在林间朽木下发现的那些卷成一团、模样可爱的小型千足虫，若将其放大到两米长、半米宽，如同一块活生生的地毯般在林下植被上缓缓爬行的景象，便可以想象节胸蜈蚣当年的模样。它很可能是曾经在陆地上行走过的最大节肢动物。

那么，究竟是什么因素使得这些无脊椎动物能够长到如此惊人的尺寸呢？答案就藏在空气之中，具体而言，就是氧气。

今天，地球大气中的氧气含量约为百分之二十一，而在石炭纪，这一数字曾经接近百分之三十五。之所以出现这种情况，是因为石炭纪是植物生长近乎失控的一段时期。

庞大的森林里遍布着蕨类、苔藓以及一些最早出现的维管植物，它们几乎占据了整个星球的陆地表面，大量吸收二氧化碳，同时释放出巨量的氧气。或许有人会产生疑问：地球如今也不缺少树木，那么两者之间的差别究竟在哪里？关键就在于分解。

在石炭纪，植物的生长速度远远超过了它们被降解的速度，尤其是能够分解木质素这种坚硬结构物质的微生物尚未大规模出现。

于是，一代又一代枯死的树木被埋入沼泽和泥土之中，未能被彻底分解，其中锁住的碳也没有以二氧化碳的形式重新回到大气中。今天人类大量开采使用的煤炭资源，很大一部分正是在那段时期形成的，"石炭纪"这个名字本身就说明了这一点。

碳被封存在地下，氧气则源源不断地留在了空气里。对于依靠气管系统进行呼吸的节肢动物来说，这种富氧环境的意义非同小可。

它们不像脊椎动物那样拥有肺和血液循环来把氧气高效地送往全身，而是通过体表分布的一系列小气孔，让空气直接渗透到体内组织中去。氧含量越高，扩散效率就越强，气体能够到达的身体深处也就越广。

这意味着在高氧环境下，它们的身体可以突破常规尺寸的天花板，长得更大、更厚、更宽，而不会因为核心组织缺氧而窒息。

这种理论并非只停留在纸面推测，密歇根州立大学的研究人员在氧气浓度受控的富氧环境下饲养蜻蜓、甲虫等现代昆虫，结果发现连续数代的节肢动物在生长速度和成年体型上都出现了明显的增大。这在一定程度上从实验层面验证了远古时代高氧环境与巨型化之间的因果关联。

不过，任何好东西一旦过量，都可能带来问题。

也有科学家提出了另一种解释：远古节肢动物之所以变得庞大，未必仅仅是"能够如此"，很可能是"不得不如此"。

高浓度的氧气对于成年个体或许是一种优势，但对于幼虫来说却可能构成严重威胁。年幼的无脊椎动物不像成年个体那样能够有效地调控自身的呼吸和气体交换，过量的氧气对它们而言是致命的。

密歇根州立大学的研究人员因此提出，古代节肢动物开始产下体型更大的幼虫，以便让幼虫在单位体重下摄入相对较少的氧气；而幼虫的大型化，最终又催生出了更加庞大的成年个体。

即便是当时称霸陆地的庞然大物，也无法永远稳居食物链的顶端。

大约在两亿七千五百万年前，进入二叠纪之后，地球再一次发生了深刻的变化——大气中的氧气含量开始急剧下降。至于具体原因，科学界目前尚未形成定论，古气候的转变可能在其中扮演了重要角色。

随着氧气含量的下滑，各大陆内陆地区的气候变得更加干热，原本作为天然碳汇的大片沼泽逐渐萎缩，其释放氧气的能力也随之削弱。

能够分解木质纤维的微生物终于登场，开始处理堆积已久的枯木残骸。

这些分解者在代谢过程中吸入氧气、释放二氧化碳，进一步推动了全球氧气水平的下跌。在这种氧气日益稀薄的环境中，巨型节肢动物的生存变得越发艰难。

它们那套依赖高氧扩散的呼吸系统，在新的空气配比之下逐渐失灵，庞大的身躯反而成了沉重的负担。大约在三亿零五百万年前，长达两米的节胸蜈蚣已经从森林地表消失；到了大约两亿九千九百万年前，最后一只巨脉蜻蜓也拍打完了它的翅膀。

此后演化出来的节肢动物，再也没能达到它们祖先那种令人脊背发凉的巨大尺寸。尽管如此，对节肢动物这一庞大族群而言，故事的走向依然算得上圆满。

时至今日，无论是在生物量还是在物种多样性方面，昆虫、蛛形纲动物以及其他陆生节肢动物都远远压倒了人类。它们放弃了身形上的宏伟，却在数量与适应性上笑到了最后。

若真要在地球历史上寻找一个可以名副其实地被称为"昆虫时代"的时期，那大概非石炭纪莫属——那是一个各类节肢动物真正意义上活得"很大"的年代。

疯长的森林把碳一层层压进地下，将氧气推高到百分之三十五这一惊人水平，恐龙尚未登场，节肢动物却率先坐上了陆地霸主的宝座。

翼展七十多厘米的巨脉蜻蜓在沼泽上空盘旋捕猎，两米长的马陆在潮湿的林下缓缓行进，它们组成了一幅在今天几乎无法想象的画面。

而当分解者姗姗来迟、气候悄然翻篇，氧气水平重新回落，这些庞然大物便随着它们所依赖的空气一同退场，只在化石与煤层中留下沉默的注脚，等待后来者去重新读懂那个属于巨虫的黄金时代。