种康院士团队连发2篇高水平研究成果

轻度盐碱土壤具有拓展水稻等作物种植面积的潜力，培育盐碱耐受品种需要挖掘和解析关键耐受模块。水稻耐盐性是由多个数量性状遗传位点（quantitative trait loci, QTL）共同控制的复杂数量性状，挖掘耐盐优异自然变异并解析其调控网络，是通过分子设计育种培育耐盐碱品种的重要理论基础。

种康院士研究团队利用全球收集的水稻自然种质资源群体开展全基因组关联分析（GWAS），并结合图位克隆策略，成功鉴定到一个耐盐主效QTL基因TOLS1（Tolerance to Salt 1）。遗传与生化研究显示，TOLS1负向调控水稻耐盐性，TOLS1能直接增强小G蛋白OsRacB的GTPase活性，促进GTP水解为GDP，使OsRacB由活性状态转为非活性状态。进一步研究发现，TOLS1编码区+1018位的自然变异位点SNP9（A/G）导致Asn/Asp氨基酸替换，从而影响其对OsRacB的GTPase活性的调控能力。TOLS1两种单倍型对OsRacB酶活的调节能力存在差异，其中单倍型TOLS1A的促进作用强于TOLS1G，使得携带TOLS1G的水稻材料表现出更强的耐盐性。功能解析表明，TOLS1-OsRacB模块可抑制盐胁迫诱导的胞质Ca2+信号上升，进而负调控耐盐性。基因编辑敲除TOLS1可显著提升耐盐性，且不损害正常条件下的穗数、千粒重等关键农艺性状。

研究揭示了“TOLS1-OsRacB-Ca²⁺”信号模块调控水稻耐盐性的分子机制，阐明了自然变异调控盐胁迫信号转导及耐盐性差异的分子基础，为水稻耐盐性分子设计育种提供了重要的理论基础和基因资源。

该成果于8月28日在线发表于国际学术期刊Developmental Cell。植物所已毕业博士研究生冯敬磊为第一作者，种康院士和郭晓玉副研究员为共同通讯作者。该研究与扬州大学梁国华教授团队合作完成，并得到了国家自然科学基金和北京市科技新星计划等项目的资助。

https://authors.elsevier.com/c/1nh695Sx5h3NJV

“TOLS1-OsRacB-Ca2+”模块调控水稻耐盐性的模式图。TOLS1与OsRacB互作并增强其GTPase活性，促进GTP水解，从而削弱盐胁迫诱导的Ca²⁺信号响应，降低水稻耐盐性。与TOLS1G相比，TOLS1A对OsRacB酶活的促进作用更强，对Ca²⁺信号的抑制作用也更强，因此携带TOLS1A的水稻品种耐盐性低于携带TOLS1G的品种。在tols1突变体中，TOLS1对OsRacB的调控作用丧失，Ca²⁺信号响应增强，水稻耐盐性随之提高。

起源于热带和亚热带的水稻，其对寒害的耐受性直接影响稳产。耐寒性是受多基因控制的复杂数量性状，在籼、粳亚种间分化明显，粳稻通常表现出更强的耐寒能力。挖掘耐寒优异自然变异并解析低温信号网络，是利用分子设计育种以改良水稻耐寒性的重要理论基础。

种康院士团队前期研究发现了低温感知及其信号转导的核心分子，其中包括COLD（CHILLING-TOLERANCE DIVERGENCE）系列基因，以及调控粳稻耐寒性的QTL主效基因COG1~COG4（Chilling tolerance in Geng/japonica rice），创建了从细胞膜感知到细胞核转录的信号网络。然而，在低温信号通路中，转录因子如何特异地启动RNA聚合酶II以调控转录机器尚不清楚。

近期，团队与扬州大学梁国华教授团队合作，发现一个新的粳稻耐寒QTL主效基因COG，其编码转录中介复合体（Mediator complex）中间模块亚基Med21，在水稻芽期、苗期和孕穗期等多个发育时期均正向调控耐寒性。研究显示COG5启动子区存在一段约1819 bp的结构变异，使其在籼、粳稻中分化为COG5jap与COG5ind两类主要的单倍型，携带COG5jap的粳稻具有更高的COG5表达量和更强的耐寒能力。低温响应转录因子OsDREB6特异识别并结合COG5jap启动子区的DRE/CRT顺式元件（GCCGAC和ACCGAC），促进COG5转录激活；而籼稻COG5ind启动子因缺失相应元件不能被OsDREB6激活。COG5作为中介复合体的重要成员，直接靶向激活低温核心转录因子OsbHLH002/OsICE1，进而级联下游耐寒基因OsTPP1、OsDREB1A、OsDREB1B的表达，从而提升水稻耐寒性。

群体遗传学与进化分析显示，COG5jap单倍型起源于中国普通野生稻（Oryza rufipogon），在粳稻驯化中经历强烈正向选择，携带该单倍型的品种集中分布于高纬度、低年均温地区。COG5jap在粳稻地方品种、引进品种和现代育成品种中始终保持高频，而在籼稻中较少存在，表明其可能在粳稻适应低温环境过程中发挥了重要作用，并具有改良籼稻耐寒性的应用潜力。

该研究发现了新的耐寒遗传模块，揭示了COG5启动子结构变异驱动籼粳耐寒性分化的分子基础，并拓展了对Mediator复合体参与环境适应机制的认识，为水稻耐寒分子设计育种提供了新的基因资源和理论依据。

相关成果于8月22日在线发表于国际学术期刊Cell Reports。植物所已毕业博士研究生郑双双为论文第一作者，种康院士与郭晓玉副研究员为共同通讯作者。研究工作得到中国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金和北京市科技新星计划等项目资助。

论文链接：

https://www.cell.com/cell-reports/fulltext/S2211-1247(26)00953-8

COG5在籼稻和粳稻背景中表现出明显的启动子变异。与COG5ind相比，OsDREB6在COG5jap中表现出更强的激活能力，导致粳稻中COG5的表达量高于籼稻。在低温胁迫下，COG5与转录因子OsbHLH002互作并增强其转录激活活性，促进下游基因OsTPP1和OsDREBs的表达，从而提高水稻耐寒性。