鸟类群落 α、β、γ 多样性指标测量方法（系统完整）

鸟类群落 α、β、γ 多样性

指标测量方法

—— 基于物种调查数据的多样性测量指南 ——

2026年8月

目录

一、多样性测量的尺度框架

二、α 多样性：群落内多样性指标

2.1 物种丰富度指标

2.2 Shannon-Wiener 多样性指数

2.3 Simpson 多样性指数

2.4 Pielou 均匀度指数

2.5 鸟类调查数据获取要点

三、β 多样性：群落间多样性指标

3.1 Whittaker 指数

3.2 Cody 指数

3.3 Jaccard 与 Sørensen 相似性系数

3.4 Bray-Curtis 相异系数

3.5 β 多样性的分解

四、γ 多样性：区域多样性指标

五、计算实例

六、指标比较与选用建议

参考文献

一、多样性测量的尺度框架

Whittaker（1960, 1972）提出，一个区域的物种多样性可按空间尺度分解为三个相互嵌套的层次：α 多样性（alpha diversity）反映单一群落（如一个样地、一片林分或一个湿地单元）内部的物种组成状况；β 多样性（beta diversity）刻画不同群落之间物种组成的差异，或物种沿环境梯度的更替速率；γ 多样性（gamma diversity）则是整个区域物种库的总体多样性。三者构成"区域—群落间—群落内"的完整测量体系。

在鸟类群落生态学研究中，这一框架被广泛应用于评估森林破碎化、湿地退化、城市扩张及气候变化对鸟类区系的影响。三者在物种数意义下满足乘性关系，在多样性指数意义下可采用加性分解：

γ = α × β　（乘性分解，适用于物种数）

γ = α + β　（加性分解，适用于多样性指数）

下文以鸟类调查中最常见的"样点法 / 样线法记录的种类与个体数"数据为基础，依次介绍三类指标的具体计算方法。

二、α 多样性：群落内多样性指标

α 多样性用于测量单一鸟类群落内部的物种多样性，是最基础、应用最广的层次。设某样地（或样线）共记录到 S 种鸟类，第 i 种的个体数为 n_i，总个体数为 N = Σn_i，则第 i 种的相对多度（相对密度）为：

2.1 物种丰富度指标

物种丰富度（species richness）即群落中的物种数 S，是最直观的多样性指标。为消除取样个体数差异的影响，常采用以下校正形式：

（1）Margalef 丰富度指数　适用于个体总数 N 较大的样地间比较：

（2）Menhinick 丰富度指数　以个体数的平方根作标准化：

需注意：丰富度对取样强度高度敏感。当各样地调查努力量不一致时，应采用稀疏化（rarefaction）或物种累积曲线进行标准化后再比较。

2.2 Shannon-Wiener 多样性指数

Shannon-Wiener 指数（H′）源于信息论，同时反映物种丰富度与个体分布的均匀程度，是鸟类群落研究中使用最广泛的 α 多样性指数：

式中 p_i 为第 i 种鸟类的相对多度。对数的底可取 e、2 或 10，对应单位分别为 nat、bit 和 dit，报告结果时必须注明所用底数。多数自然鸟类群落的 H′ 值介于 1.5～3.5（nat）之间，数值越高表明群落多样性越高。该指数对稀有物种较为敏感。

2.3 Simpson 多样性指数

Simpson 指数又称优势度指数，其原始形式 λ 表示从群落中随机抽取两个个体属于同一物种的概率：

实际应用中更常用其互补形式（Gini-Simpson 指数）：

D 的取值范围为 0～1，越接近 1 表明群落多样性越高。与 Shannon 指数不同，Simpson 指数对优势种更为敏感，适合优势度明显的鸟类群落（如越冬水鸟群落）。

2.4 Pielou 均匀度指数

Pielou 均匀度指数（J）以 Shannon 指数与理论上最大多样性之比衡量各物种个体数分布的均匀程度：

式中 H′_max = ln S，即当全部 S 个物种个体数完全相等时的最大多样性。J 取值 0～1，越接近 1 表明群落中各鸟种的个体数越均匀。

2.5 鸟类调查数据获取要点

上述指标均建立在规范的野外调查数据之上，常用方法包括：样点法（固定半径或可变半径圆形样点，适用于森林鸟类）、样线法（沿固定路线行走记录，适用于开阔生境与山地）、网捕法（适用于林下隐蔽种类）以及直接计数法（适用于集群水鸟）。调查时应区分繁殖期与越冬季，结合形态与鸣声识别，并严格控制每个样地的时间与距离等取样努力量，以保证数据可比性。

三、β 多样性：群落间多样性指标

β 多样性测量不同鸟类群落之间物种组成的差异程度。设两个群落 A、B 的物种数分别为 a、b，共有种数为 j（在 Baselga 分解记法中，以 a 表示两地共有种数，b、c 分别表示两地各自的独有种数，行文中将分别注明）。

3.1 Whittaker 指数（βw）

Whittaker 指数适用于一组样地的总体 β 多样性测量：

式中 S_γ 为全部样地合并后的鸟类总种数，ᾱ 为各样地的平均物种数。βw 取值范围为 0～(n−1)（n 为样地数），βw = 0 表示各样地物种组成完全相同，数值越大表明群落间分化越显著。

3.2 Cody 指数（βc）

Cody 指数用于描述沿生境梯度（如海拔、植被演替序列）布设样线时鸟类物种的更替速率：

式中 g(H) 为沿梯度 H 新增的物种数，l(H) 为沿梯度失去的物种数。该指标直观反映"新种出现与旧种消失"的周转过程。

3.3 Jaccard 与 Sørensen 相似性系数

基于物种"有 / 无"的二元数据，两个群落的相似性可用以下系数衡量：

（1）Jaccard 相似性系数

（2）Sørensen 相似性系数　对共有种赋予双倍权重：

式中 a、b 为两群落各自的物种数，j 为共有种数。两系数取值均为 0～1，越接近 1 越相似；相应的相异系数为 1 − C_J 与 1 − C_S。这类指标适合比较不同林型、不同管理措施下鸟类名录的差异。

3.4 Bray-Curtis 相异系数

当调查记录包含个体数（或遇见率）等多度数据时，可采用 Bray-Curtis 相异系数：

式中 x_ij、x_ik 分别为第 i 种鸟类在群落 j 和群落 k 中的个体数（或相对多度）。B_jk 取值 0～1，0 表示两群落种类与多度结构完全相同，1 表示完全不同。该系数是多维排序（如 NMDS、PCoA）分析中最常用的距离测量之一。

3.5 β 多样性的分解

β 多样性可进一步分解以揭示其形成机制。在物种数层面采用乘性分解 S_γ = ᾱ × (βw + 1)；在多样性指数层面采用加性分解 γ = α + β。更具生态学意义的是 Baselga（2010）提出的将 Sørensen 相异度（β_SOR）分解为物种周转组分（β_SIM）与嵌套组分（β_NES）：

式中 a 为两群落共有种数，b、c 为各自独有种数。在鸟类保护规划中，该分解具有明确的实践含义：若 β 多样性主要由周转组分贡献，说明不同生境孕育着各自特有的鸟类组合，应尽可能保护多种生境类型；若主要由嵌套组分贡献，则物种贫乏群落的区系多为丰富群落的子集，优先保护物种最丰富的关键栖息地即可获得较大保护效益。

四、γ 多样性：区域多样性指标

γ 多样性表征整个研究区域（如一个保护区、一座城市或一个流域）鸟类物种库的总体多样性，其计算建立在全部样地调查数据合并的基础上。

（1）区域物种总数 S_γ　为区域内全部调查记录合并后的鸟类种数，是最基本的 γ 多样性指标。对于调查不充分的情形，可绘制物种累积曲线，或采用 Chao1、ACE 等非参数估计量外推区域的潜在物种数。

（2）区域多样性指数　将全部样地数据合并视为一个"区域群落"，按 α 多样性公式计算区域尺度的 Shannon 指数 H′_γ 与 Simpson 指数 D_γ，用于区域间的整体比较。

（3）与 α、β 的关系　γ 多样性可通过分解关系与另两个层次相互印证。对物种数有 S_γ = ᾱ × (βw + 1)；对 Shannon 指数有 H′_γ = H′_α + H′_β，其中 H′_α 为各样地指数的加权平均值，H′_β 为群落间组分。在鸟类保护评估中，γ 多样性回答"区域共有多少鸟"，α 多样性回答"每个地方有多少鸟"，β 多样性回答"各地鸟类组成差异有多大"，三者缺一不可。

五、计算实例

某森林样地通过样点法共记录到 5 种鸟类、100 只个体，数据及中间计算结果如表1所示。

表1：某样地鸟类群落数据及 α 多样性计算过程

物种

个体数 n_i

p_i

p_i ln p_i

p_i²

白头鹎

30

0.30

−0.361

麻雀

25

0.25

−0.347

珠颈斑鸠

20

0.20

−0.322

乌鸫

15

0.15

−0.285

白鹡鸰

10

0.10

−0.230

合计

100

1.00

−1.544

由表 1 可得（对数取自然底数 e）：

Shannon-Wiener 指数：H′ = −(−1.544) = 1.544 nat；

Simpson 指数：λ = 0.225，Gini-Simpson 指数 D = 1 − 0.225 = 0.775；

Pielou 均匀度：J = H′ / ln S = 1.544 / 1.609 ≈ 0.96，表明各物种个体数分布相当均匀；

Margalef 指数：D_Ma = (5 − 1) / ln 100 = 4 / 4.605 ≈ 0.87。

β 与 γ 多样性示例：另一样地 B 记录到鸟类 6 种，与样地 A 共有 3 种。则 Jaccard 相似性系数 C_J = 3 / (5 + 6 − 3) = 0.375，Sørensen 系数 C_S = 2 × 3 / (5 + 6) ≈ 0.545。按 Baselga 记法（共有种 a = 3，B 地独有 b = 3，A 地独有 c = 2）：β_SOR = 5 / 11 ≈ 0.455，β_SIM = 2 / 5 = 0.40，β_NES ≈ 0.055，表明两地鸟类组成差异主要来自物种周转。两地的区域物种总数 S_γ = 8，平均 α 丰富度 ᾱ = 5.5，故 Whittaker 指数 βw = 8 / 5.5 − 1 ≈ 0.455（两个样地时与 β_SOR 数值相等）。

六、指标比较与选用建议

各指标的数据要求、取值范围与适用场景汇总如下表。实际研究中建议同时报告丰富度、多样性指数与均匀度三类 α 指标，并根据数据类型（有无数据 / 多度数据）选择相应的 β 多样性测量。

表2：鸟类群落 α、β、γ 多样性常用指标比较

层次

指标

数据要求

取值范围

适用场景

物种数 S / Margalef / Menhinick

物种数、个体数

快速比较，样本量相近的样地

Shannon-Wiener 指数 H′

个体数

通常 1.5～3.5

综合测量，对稀有种敏感

Simpson 指数 D

个体数

0～1

优势度明显的群落

Pielou 均匀度 J

需先计算 H′

0～1

物种个体分布均匀程度

Whittaker βw

各样地物种数

0～(n−1)

一组样地的总体分化程度

Cody βc

沿梯度物种名录

生境梯度上的物种更替

Jaccard / Sørensen

物种有 / 无数据

0～1

两群落名录相似性比较

Bray-Curtis 相异系数

多度数据

0～1

考虑多度的群落差异与排序

S_γ、H′_γ、D_γ

区域合并数据

区域整体评估与保护规划

总体而言，一套完整的鸟类多样性评估应当覆盖三个层次：以 S_γ 与 H′_γ 把握区域总体状况，以 S、H′、D、J 刻画各群落的内部结构，以 βw、C_J、Bray-Curtis 及 Baselga 分解揭示群落间的差异格局及其生态机制，从而为栖息地保护与恢复提供科学依据。

参考文献

[1] Whittaker R H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological Monographs, 1960, 30(3): 279-338.

[2] Whittaker R H. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 1972, 21(2/3): 213-251.

[3] Shannon C E. A mathematical theory of communication. Bell System Technical Journal, 1948, 27(3): 379-423.

[4] Simpson E H. Measurement of diversity. Nature, 1949, 163: 688.

[5] Pielou E C. The measurement of diversity in different types of biological collections. Journal of Theoretical Biology, 1966, 13: 131-144.

[6] Bray J R, Curtis J T. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological Monographs, 1957, 27(4): 325-349.

[7] Baselga A. Partitioning the turnover and nestedness components of beta diversity. Global Ecology and Biogeography, 2010, 19(1): 134-143.

[8] Magurran A E. Measuring Biological Diversity. Oxford: Blackwell Science, 2004.

[9] 马克平, 刘玉明. 生物群落多样性的测量方法Ⅰ: α多样性的测量方法(上). 生物多样性, 1994, 2(3): 162-168.

[10] 马克平, 刘灿然, 刘玉明. 生物群落多样性的测量方法Ⅱ: β多样性的测量方法. 生物多样性, 1995, 3(1): 38-43.

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