【螺旋动物全系列】环节动物门—多毛纲（三）

7.循环

大多数多毛类动物具发达的闭管式循环系统，其基本结构是由背血管（dorsal vessel）、腹血管（ventral vessel）及连接它们的环血管（ring vessel）所组成。背血管位于消化道的背面，其中血液是由后向前流、腹血管位于消化道腹面，血液由前向后流，在消化道的前端背血管与腹血管通过一个或几个环血管或血管网直接相连。腹血管在每个体节发出一对血管分支到疣足，一对分支到体壁，一对到肾，一个到肠道。相应的背血管接受在疣足及体壁经过气体交换之后的疣足血管及体壁血管的血液，也接受携带营养物质的肠血管的血液以及排出了代谢产物的肾血管的血液，并在这些血管分支的末端形成了微小的毛细血管（少数形成了血窦），因此构成了闭管式循环，其中血液的流动主要是由背血管管壁的收缩而引起的。

多毛类的循环系统并不都是上述结构，而是存在着多样性。例如一些非常原始的种类，它们没有循环系统，而由体腔液进行物质的输送。沙蠋及须头虫具有部分开放循环的结构，在消化道前端、肠壁肌肉层与上皮细胞层之间，存在一大的血窦。许多穴居及管居种类具有发达的鳃，其循环系统也不十分发达。例如须头虫没有血管供应深层组织，血液系统更重要的机能似乎是把氧和营养物质传递到体腔液，而体腔液在体内担负着介质输送的主要机能，它们的鳃可以周期性地收缩，以帮助体液的流通。

一些多毛类具有心脏。所谓心脏，在不同种类中并非同源结构。例如毛翼虫的心脏是背血管上呈球状膨胀，起着泵的作用，以促进血流；沙蠋形成一对与肠窦相联的侧心脏；蛰龙介的心脏位于鳃后，心脏的收缩可以防止血液的倒流。

多毛类的血液中含有较少的血细胞，血细胞很小，直径一般在10—30μm，通常呈变形虫状，有核，不含呼吸色素，游离在血液中。相当多的种类其血细胞是固着在血管壁上而不能游动，例如矶沙蚕、毛翼虫、沙蠋等的血细胞。相反，多毛类的体腔液中却含有较多而发达的体腔细胞，体腔细胞在功能上起着血细胞的作用。最普遍存在的体腔细胞是变形细胞，它与血液中的变形细胞很难区分，但体积较大，约50μm左右，有核，有吞噬与防卫的功能。体腔液中除了变形细胞之外，还有另外两种细胞。一种是油细胞（eleocytes），成熟时约40μm左右，一般认为它是一种营养细胞，具贮存脂肪及营养物质的功能。多毛类的生殖细胞也在体腔内形成，当生殖细胞在体内发育时，油细胞可为之提供营养。叶须虫、沙蚕、蛰龙介、帚毛虫等都含有油细胞。另一种体腔细胞为红细胞（erythrocytes），细胞直径约20μm左右，其中含有血红蛋白（haemoglobin），它能传递氧，吻沙蚕、管沙蚕即有这种细胞。所以体腔细胞在物质的传递及输送方面起着重要的作用。

多毛类中只有一些原始的种类，如叶须虫和裂虫（Syllid），它们的血液是无色的，其中含有很少的变形细胞，但一些大型种类及穴居种类血液中都含有呼吸色素（respiratorypigments），使身体表现出一定的颜色，但其呼吸色素多数是溶解在血浆中，只有极少数是在血细胞中。血液中的呼吸色素能携带和贮存大量的氧，而其他成分对氧的亲和力是很低的。呼吸色素也能维持血液的胶体渗透压力，即使在低氧压的条件下也能如此。

呼吸色素是一种含有金属物质（Fe，Cu）的卟啉（porphyrin）与蛋白质的结合体。动物的血液中共有四种呼吸色素，而环节动物就有其中的三种，有的同一种动物就含有两种呼吸色素。

血红蛋白是分布最广泛、也是最有效的一种呼吸色素，它存在于沙蠋、长吻沙蚕、沙蚕等多毛类中。血绿蛋白是龙介（Serpulid）、帚毛虫血液的特征，它是一种含Fe的卟啉蛋白，与血红蛋白十分相似，只是分子的侧链有所区别，它们的相似程度超过了与细胞内的血红蛋白的区别。蚯蚓血红蛋白存在于长手沙蚕（Magelona）中，它在结构上相似于血蓝蛋白。

溶解于多毛类及其他环节动物血浆中的血红蛋白与血绿蛋白的分子量远远大于脊椎动物的血红蛋白。哺乳动物每一分子的血红蛋白含有4个亚铁血红素单位（heme）（带有一个铁原子的原卟啉），每个亚铁血红素单位的分子量为17000，所以哺乳动物血红蛋白分子量是68000。而蚯蚓血浆中一个血红蛋白分子含有180个亚铁血红素单位，故分子量为3，000，000。血浆中这种大分子的血红蛋白可能有利于阻止血液形成过高的胶体渗透压力，也防止血红蛋白由于排泄作用而丢失。但很特殊的是吻沙蚕，管沙蚕，小头虫等，它们的血红蛋白不在血浆中，而是存在于体腔液的红血细胞中。它的血红蛋白的分子量也很小，与脊椎动物相似。血浆中血红蛋白与体腔液红细胞中血红蛋白的区别的意义目前尚不了解，但小分子的血红蛋白存在于红细胞中有利于防止丢失。有趣的是须头虫同时含有血浆血红蛋白及体腔液血红蛋白。已经知道其体腔液中的血红蛋白在低氧压时比血浆中血红蛋白具有更大的亲和力，因此体腔液是内部深层组织的氧的输送者。总之，呼吸色素的生理机能在于输送和贮存氧。一些潮间带穴居生活种类在低潮时，血色素贮存的氧可以使之渡过缺氧时期。如果再延长缺氧时间，它们甚至可以无氧呼吸一段时间，最长可达20天之久。

8.排泄

多毛类的排泄器官在不同种类之间有很大区别，或是每个体节有一对肾，或是整个虫体仅有一对或几对肾。一些原始的种类，例如叶须虫、吻沙蚕、浮沙蚕（Alciope）、吻齿沙蚕（Nephthys）等，具有原肾，它的一端是管细胞（一种焰细胞），沐浴在体腔液中，管细胞中具有鞭毛，管细胞后端为排泄管。叶须虫的原肾是多个管细胞开口在一个排泄管中，而排泄管也是多分支的。排泄管亦由单层细胞组成，其内壁有纤毛，以推动排泄物在管内的流动。通过每个体节的原肾管穿过体节间的隔膜，末端以肾孔开口在后一体节，其代谢产物通过管细胞壁的渗透作用进入排泄管，再由肾孔排出体外。大多数多毛类，特别是隐居的多毛类具有后肾，其后肾也是两端开口的管道，肾口一般呈漏斗形，表面具纤毛，肾管较长。沙蚕的肾管盘旋成团，外面围有一层体腔膜来源的薄膜，形成一囊状，此囊也穿过体节间隔膜，以肾孔开口在后一体节疣足腹叶的基部，其排泄管也是由单层上皮细胞组成。不同的多毛类其肾口发达程度及肾管的长短也是不同的。鳞沙蚕（Aphrodita）的肾脏周围被血管网包围，其代谢产物可由血液移走。肾脏周围如果没有发达的血管网，则其体腔液也参与代谢物的移动。

多毛类的排泄器官不仅有原肾与后肾的区别，从来源上也有多种方式。一些原始的种类常有体腔管与原肾伴随存在，因此人们曾假定原始的多毛类由于体节的出现，使每个体节内有两对与外界相通的管道，一对是由外胚层起源、向心生长的原肾管，一对是由中胚层起源、离心生长的体腔管，它们分别开口到外界，前者排出体内的代谢产物，后者排出生殖细胞。类似的情况在现存的小头虫（Capitellia）中也存在，即它的每个体节内同时存在着分离的后肾与体腔管。而多数多毛类则是体腔管与肾管联合的形式，例如某些叶须虫是以原肾与体腔管联合，形成混合型原肾（protonephromixivm），海女虫（Hesione）是以后肾管与体腔管联合，形成混合型后肾（metanephromixium）。但也有许多种是后肾与体腔管完全混合成单一的管，形成混合肾（mixo－nephridium），例如沙蠋。总之，体腔管与排泄管独立开口到外界是一种原始的现象，而两者的混合，特别是两者完全的混合则是一种进化的表现。

另外体腔细胞与肠壁细胞对排泄也起辅助作用，特别是在肠壁及血管壁周围常有成堆的淡褐色或绿色的细胞团，称为黄色细胞（chloragogen），被认为是中间代谢及血红蛋白合成的地方，它们所表现出的颜色是由于细胞中存在着色素，而这些色素可能是其代谢产物。

一些多毛类能够忍耐环境中盐度极大的变化，例如一种生活在河口处的沙蚕（Nereis diversieolor），它可以在淡水、半咸水、海水、甚至高于海水盐度的水中生存，它的血液及组织液可随环境盐度的改变而调节，使之处于等渗的条件下。肾管在这种调节中起着重要的作用。

9.神经与感官

多毛类及其他环节动物有典型的链状神经系统，它包括脑、围咽神经环（circumpharyngeal connective）及腹神经索（ventralnerve cord）三部分。脑位于身体前端、口前叶背面，或前端几个体节背面的表皮之下，由脑发出神经，支配触手、触须、眼等感官。围咽神经环环绕着咽或食道，联接着脑与腹神经索。在与腹神经索相连处也常膨大，并发出神经到围口节触手。对吻可外翻的种类，由围咽神经环可发出神经以支配吻或咽的伸缩。在围咽神经环之后，腹神经索纵贯全身。原始的种类每个体节有一对并列的神经节，前后神经节之间有神经纤维相连，所以神经索成双链状，例如帚毛虫。大多数种类腹神经索由双链愈合成单链状，即原始的并列的一对神经节愈合成单个的神经节。它位于腹中线体壁肌肉之内，少数位于体腔内。每个体节的神经节发出2—5对侧神经，例如沙蚕的第一及第四对侧神经支配体壁，第二对侧神经支配疣足，第三对侧神经支配体节的肌肉及其感官。其神经传导或是以突触传导，或是由轴突到轴突的非突触传导方式进行。

许多多毛类的腹神经索中，除了一般的神经纤维之外，还存在着巨大神经纤维，其数目因种而不同，例如胶管虫（Myxicola），具有单个的巨大神经纤维，它可以向各个方向传导冲动，其速度达12m/s，而一般神经纤维的传导速度只有0.5m/s，相差24倍之多。矶沙蚕也有单个巨大神经纤维，沙蚕具有中、侧三根巨大神经纤维。在神经冲动的一般传导中，巨大神经纤维一般不起作用，仅在快速传导中起作用。特别在隐居类中，巨大纤维更为发达，使其能迅速地伸出或缩回穴内，这对其捕食及防卫有重要意义。

感觉器官在游走多毛类中比较发达，包括眼、项器（nuchalorgans）和平衡囊。眼位于口前叶背面体表，1—4对不等，形成简单的视觉杯形构造。也有极少数种类无眼。沙蚕的眼发达，是由角膜、晶体、光感受细胞及色素细胞组成，光感受细胞末端与视神经相连，再由视神经与脑相连，这种眼能辨别光源及光强度。远洋捕食的浮沙蚕类，眼很发达，有角膜、晶体及视网膜等可以调节，甚至还有附属网膜，它可以感受不同波长的光。由于不同波长的光波透过水层的深度不同，所以浮沙蚕类可以利用它的眼作为深度探测仪。相似的附属网膜也在深水鱼类、头足类中发现。还有的种类在体壁上具有附属眼点，它能感受光强度的突然改变，而迅速退回穴内，例如帚毛虫类。

项器是一对具纤毛的感觉窝或感觉裂缝，存在于许多多毛类的头区脑的附近，并受脑的支配。项器由具纤毛的柱状细胞及感觉细胞所组成，有时也有腺细胞，它是一种化学感受器，对食物的发现有重要作用。实验证明，破坏动物的项器，动物则不再取食。所以捕食性的多毛类项器发达，而滤食性的多毛类项器不发达或根本没有。

平衡囊也在许多多毛类中被发现，例如沙蠋科、蛰龙介科及帚毛虫科等。多发生在隐居或管居的种类。沙蠋的平衡囊位于头部的体壁内，呈球状，具有一短管，开口在头部两侧，囊内含有硅质或石英颗粒，外有几丁质包围。如果破坏其平衡囊，沙蠋则失去方向感及平衡能力。

某些多毛类躯干体节的表面具有纤毛感受器，呈嵴状或带状排列。如果位于身体的背面，则称背器官。也有的在体侧疣足背、腹叶之间，称侧器官。也有的种类体表具分散的感觉细胞，多集中在头区或疣足，它们对环境的理化因素的改变具有敏感性。