最新全球研究发现，植物入侵没有一种通用的“真菌策略”| 海潮讯

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一项覆盖44万多个植被样地的全球研究发现，植物入侵与菌根真菌之间的关系远比想象中复杂。非本地植物究竟更依赖真菌，还是更容易摆脱真菌，取决于所处生物群系以及扰动类型。这项最新研究还发现，一个过去被认为有利于植物扩散的特征——兼性菌根策略——并没有表现出稳定的入侵优势。

菌根关系并非固定“助推器”

植物与土壤真菌之间的菌根共生，是陆地生态系统中最重要的植物-微生物互作之一。真菌从植物获得碳，植物借助真菌菌丝扩大对土壤中水分和矿质元素的获取范围。丛枝菌根和外生菌根是最常见的两类菌根类型，但并非所有植物都依赖菌根，有些植物可以在没有菌根真菌参与的情况下生长，还有一些植物能够根据环境改变对菌根的依赖程度。

长期以来，入侵生态学有一个颇具吸引力的假设：对于远离原生地的植物，如果能够摆脱对特定共生真菌的依赖，理论上就更容易在陌生环境中建立种群。另一种观点则认为，入侵植物可能携带或利用当地已经存在的菌根网络，从共生关系中获得竞争优势。

这两种机制并不一定相互排斥。真正的问题在于，它们究竟在哪些环境中占优势。

瑞士苏黎世联邦理工学院、纽约植物园等机构的研究人员在《自然·生态与进化》发表的一项研究中，利用全球植物群落数据库和菌根性状资料，对440,788个植被样地进行了分析。这些样地涉及14个生物群系，最终纳入分析的植物包括39,731个物种。研究人员把每个样地中的本地植物和非本地植物放在同一环境背景下比较，再考察它们的菌根类型与扰动程度之间的关系。研究数据覆盖1899年~2022年间的调查记录。

结果是，他们没有找到一个能够适用于全球的“入侵真菌策略”。

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▲森林土壤剖面中裸露出的错综复杂的植物根系网。这是一个看不见的能量流动系统：虽然肉眼不可见，但在这些木质化根系及其周围的土壤中，一个由菌根真菌构成的庞大网络正与植物根系紧密结合，共同维持着森林生态系统的水份循环和营养供给。这是植物菌根策略（Mycorrhizal strategy）在森林尺度上的宏观体现。©Linda Wong 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

草地和荒漠是一个明显例外

从全球总体趋势看，非本地植物与菌根真菌的关联概率高于本地植物，但这一结果掩盖了显著的区域差异。

在草地和荒漠等生态系统中，情况恰好相反。非本地植物中不形成菌根的种类比例高于本地植物。热带草地和灌丛中的差异尤其明显。模型估计，非本地植物中约17.8%为非菌根植物，本地植物相应比例约为9.0%。

据研究分析，这背后可能存在多重机制。以丛枝菌根占优势的草地为例，菌根真菌参与植物对磷等养分的获取。当火灾、放牧、土地转换等扰动改变土壤环境，菌根网络和真菌接种源可能受到破坏，一些不依赖菌根的植物便不再需要等待适宜的共生伙伴出现。

在部分受到人为养分输入影响的生态系统中，情况还可能进一步变化，土壤磷供应增加后，植物维持菌根共生所付出的碳成本未必还能换来相应收益。在这种条件下，不形成菌根的植物可能获得一定优势。

研究人员因此认为，非菌根植物在这些生态系统中的相对优势，很可能与当地原有的菌根群落、养分循环方式以及扰动历史共同有关，不宜单独归因于“入侵植物不需要真菌”。

到了森林生态系统，情况又不太一样。在温带湿润阔叶林、地中海森林、温带针叶林、北方森林和苔原等生物群系，非本地植物总体上更倾向于形成菌根，其中丛枝菌根植物较为常见。在部分温带阔叶和混交林中，非本地植物与外生菌根的关联也较为突出。这表明，菌根关系本身并没有决定一株植物能不能入侵。它与当地植物群落原有的菌根类型是否匹配，以及土壤中是否存在能够建立有效共生的真菌。

▲同样植被样方内本土物种与外来物种在无菌根（NM，non-mycorrhizal）策略和菌根（Myc，mycorrhizal）策略的盛行率对比，共包含三种假设情景的示意图。a，无主导策略：两组物种中无菌根物种的比例无显著差异。b，无菌根策略：外来物种组中无菌根物种的盛行率显著更高，表明外来植物采用了无菌根策略。c，菌根策略：与本土物种组相比，外来物种组中无菌根物种的盛行率显著更低（即菌根物种出现频率更高），表明外来物种采用了菌根策略。图表行项说明：顶行为各组内本土和外来菌根物种与无菌根物种的假设单样方计数；中间行为模型估计的无菌根物种平均比例及标准误（s.e.，standard errors）；底行为平均值的估计差值（外来物种无菌根比例% − 本土物种无菌根比例%）及相关标准误。论文出处：Cazzaniga, S.G., Lauber, T., van den Hoogen, J. et al. (2026)

扰动类型，比“扰动多少”更重要

这研究中另一个值得注意的结果来自扰动。研究人员采用两个指标分别描述扰动和人为改造程度。结构扰动指数反映火灾、采伐等自然和人为事件的强度与频率；全球人类改造指数则主要反映城市化、基础设施等较为持续的人类压力。

两类指标得到的结果并不一致。总体上看，较高的结构扰动与非菌根型非本地植物比例上升有关。频繁、强烈的扰动可能削弱土壤真菌的数量和多样性，使依赖菌根的植物面临更大的建立限制。

但持续的人类改造却可能产生不同结果。在一些草地、热带湿润阔叶林、北方森林和苔原中，人类压力增加反而与菌根型非本地植物比例上升有关。研究人员推测，长期存在的人类改造环境并不一定会完全破坏菌根网络；农业、园艺等活动甚至可能持续引入、或维持某些菌根真菌，使非本地植物仍能利用这种共生关系。

因此，“扰动有利于入侵植物”这样的表述仍然过于笼统。同样是扰动，火灾、洪水、森林采伐、城市扩张和农业活动可能改变土壤微生物群落的方式完全不同。

（图文无关）▲上图：林地树根旁集聚生长的大型真菌子实体。这些地表可见的蘑菇只是真菌体系的一角，在落叶腐殖质与土壤深处，庞大的菌丝网络正与周边树木根系深度结合，构成了维持森林生态系统养分循环的关键地下网络。©Linda Wong 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

兼性菌根植物也没有想象中“全能”

该研究还检验了一个颇有影响力的假设。兼性菌根植物可以在有菌根和没有菌根的情况下生长，因此理论上具有较强的生态灵活性。过去一些区域性和全球尺度研究曾发现，这类植物具有较高的归化成功率，能够在更多地区建立种群。毕竟它们很灵活——有真菌帮忙时，它们能组队合作生长；没有真菌时，它们靠自己也能活；它们不高度依赖任何特定的“真菌伙伴”。所以过去有观点认为，这类“不挑剔”的植物，更容易在全球各地“扎根并入侵成功”。

但这个新研究挑战了这一假设。在此次全球植被样地分析中，兼性菌根植物在非本地植物中的比例反而持续低于本地植物，而且这一差异并没有随着扰动程度改变而消失。

换句话说，能够“根据环境切换菌根状态”并没有表现出一种普遍存在的入侵优势。

研究人员认为，这可能与两端的生态限制有关。在菌根丰富、竞争激烈的环境中，兼性菌根植物未必能胜过那些与真菌形成更稳定或更高效关系的植物；在高度扰动的环境中，它们又未必具备真正的非菌根植物那样快速获取资源和耐受胁迫的能力。

由此可见，植物的“生态可塑性”不能简单等同于入侵能力。一个物种生存策略更多，并不意味着这些策略在每一种环境中都能转化成定居/建立优势。

植物的入侵表现，究竟由物种自身性状决定多少，又由入侵地的生态背景决定多少？这项研究发现，答案越来越倾向于后者。

该研究本身是全球植被样地的观察性分析，因此能够揭示的是大尺度统计关联，并不能直接证明某一种菌根策略导致了入侵成功。研究团队也明确指出，部分地区采样不足，菌根性状资料存在地理和分类偏差；对于缺少物种级数据的植物，一些菌根性状采用了属级信息推断。此外这个研究也只分析了已经存在非本地植物的样地，无法完全排除入侵过程本身改变当地菌根群落组成的影响。

但这些限制并没有改变研究最核心的发现，亦即，非本地植物的菌根策略具有明显的生物地理依赖性，而且扰动的性质会改变这种关系。

这对入侵植物风险评估有直接影响。单纯根据某个植物是否形成菌根、是否具有兼性菌根，就判断其入侵潜力，可能遗漏真正重要的环境条件。更可靠的预测需要把植物性状、当地菌根群落、生物群系、土壤养分以及扰动历史放在同一个框架中考察。

这项研究虽没有提出一种新的“入侵真菌理论”；但它修正了对单一机制解释。菌根共生究竟是帮助、还是限制非本地植物，取决于植物进入了什么样的生态系统，以及这个生态系统经历了怎样的扰动。

从应用角度看，在生态修复中，清除一种入侵植物之后，土壤中的菌根网络是否已经发生改变，可能会影响到本地植物重新建立（establishment）。换句话说，植物入侵留下的影响未必只存在于地上部分，地下的植物-真菌关系也可能成为生态恢复过程中需要考虑的一环。

感兴趣的“海潮天下”（Marine Biodiversity）读者可以参看该研究的原文：

Cazzaniga, S.G., Lauber, T., van den Hoogen, J. et al. Mycorrhizal strategy of non-native plants varies with biome and disturbance. Nat Ecol Evol (2026). https://doi.org/10.1038/s41559-026-03144-9

菌根共生

菌根共生（Mycorrhizal symbiosis）指植物根系与土壤真菌形成的互利共生关系。真菌获得植物提供的碳源，植物则可借助真菌菌丝扩大对土壤水分和矿质元素的获取范围。菌根是理解植物入侵与土壤微生物关系的基础概念。绝大多数陆地植物（约80%以上）在自然状态下都会与真菌形成菌根共生，这种相互作用决定了单株植物的生长，也是维持森林、草原等生态系统物质循环和碳汇功能的核心机制之一。自然界中最主要的菌根类型分为两类：

1）丛枝菌根（Arbuscular Mycorrhiza, AM）：真菌菌丝突破根细胞壁，在细胞膜外形成树枝状的“丛枝”结构，用于高速物质交换。常见于草本植物、农作物及多数热带树木。

2）外生菌根（Ectomycorrhiza, ECM）：真菌菌丝不侵入细胞内部，而是在根表面形成一层“菌套”（Mantle），并在根皮层细胞间隙扩展成网状结构。多见于温带及亚寒带的木本植物，如松科、桦木科和壳斗科树木。

▲上图：一朵大型真菌的子实体（蘑菇），它正生长在大树根系旁的土壤中。在地下，这朵真菌庞大的菌丝网络正与大树的细根紧密结合，形成外生菌根（Ectomycorrhiza）。这种共生关系中，真菌帮助大树吸收水份和矿物质，大树则回馈真菌光合作用产生的糖分。©Linda Wong 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

菌根策略

菌根策略（Mycorrhizal strategy）指植物在菌根形成和利用方面表现出的生态策略，包括形成特定类型菌根、完全不形成菌根，以及根据环境条件改变菌根依赖程度等。该研究的核心就是比较本地植物vs非本地植物的菌根策略差异。

跟这个概念相对的，是“无菌根策略”（Non-mycorrhizal strategy, NM），即植物不依赖共生真菌，而是依靠自身发达的根系、根毛或分泌酸性物质等方式来吸收土壤养分。

在植物群落演替和外来物种入侵研究中，“菌根策略”是一个关键变量。如果一种外来植物采用无菌根策略，它在进入缺乏本土共生真菌的新环境时往往更容易成功建立种群；而采用菌根策略的外来植物，则依赖于能否在本地找到兼容的共生真菌伙伴。

兼性菌根植物

兼性菌根（Facultative mycorrhizal）植物能够与菌根真菌形成共生关系，但并不完全依赖这种关系，在缺少适宜菌根真菌的条件下仍可维持一定程度的生长和繁殖。这种菌根依赖的灵活性曾被认为可能有利于植物适应陌生环境，但本文中这个最新全球尺度研究显示，其生态优势具有明显的情境依赖性，并未表现出普遍的入侵优势。

思考题·拓展思维

Q1、植物入侵留下的影响是否可能藏在地下？当入侵植物改变了土壤中的菌根真菌群落后，即使把入侵植物清除，本地植物能否顺利回来，是否还取决于地下生态系统有没有恢复？

Q2、如果一种植物可以摆脱对菌根真菌的依赖，它真的就更容易成为入侵植物吗？哪些环境条件会让这种优势出现，哪些条件又会让它消失？

Q3、火灾、放牧、采伐、农业和城市化都属于“扰动”，但它们对土壤菌根网络的影响并不相同。长期以来，在评估外来物种入侵风险时，传统的评估往往只聚焦于“地上植物的竞争”或“土壤理化性质的变化”（常常只看当下生境的静态指标）。你觉得，以后在评估入侵风险时，该不该进一步追踪一个地方经历过什么样的扰动（不只是判断“扰动强不强”）？

本文参考资料
Cazzaniga, S.G., Lauber, T., van den Hoogen, J. et al. Mycorrhizal strategy of non-native plants varies with biome and disturbance. Nat Ecol Evol (2026). https://doi.org/10.1038/s41559-026-03144-9

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资讯源 | Cazzaniga, S.G., Lauber, T., van den Hoogen, J. et al.

文 | 朱潇潇

审核+思考题 | Linda

排版 | 卢晓雨

时间 | 2026年8月

海潮天下

朱潇潇.一项全球研究发现，植物入侵没有一种通用的“真菌策略”.海潮天下.2026-08

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