【灵长类动物志-11】兔猴型下目—兔猴科

兔猴型下目—兔猴科

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兔猴科

兔猴科（学名：Adapidae）是灵长目多样及已灭绝的一个科，主要于5500-3400万年前始新世开始演化的。兔猴科的名称词源来自新拉丁语，其模式属为Adapis，该科名首次使用于1885年。

1.动物学史

兔猴科的化石主要在北美洲、欧洲、亚洲及非洲发现。它们是始新世两类分布至全北区的灵长目之一，另一类则是始镜猴科。

兔猴科的分类及演化关系被受争议，但却有足够的证据证明它们是属于原猴。从兔猴科的脚跟及手腕有现今原猴的衍生相似性。不过，兔猴科缺乏了原猴的独特性，如齿梳子、二趾上的爪、缩小了的内颈动脉等。

兔猴科是兔猴类下的灵长类化石科，属于已灭绝的狐猴类灵长类，广泛分布于北半球始新世，生存于3000万至5000万年前。主要分布于始新世晚期的欧洲，也见于北美和亚洲，是兔猴类在欧洲的晚期代表，生存时间较短。其最著名物种为巴黎兔猴，由法国古生物学家居维叶于1822年首次描述并采用Adapis作为属名，为人类最早研究的灵长类化石，但最初未被归入灵长类。Adapidae一词于1885年首次使用。

兔猴科具有适应树栖的特征，如抓握型后肢和包围眼眶的完整骨环，耳区构造与现代狐猴相似，但牙齿结构更为原始。巴黎兔猴被认为是白天活动的树栖动物，行动类似现代懒猴，兔猴形类主要为白天活动，以树叶和果实为食。该科化石在欧洲分布广泛但存续短暂，起源尚存争议，中国南方发现的拟兔猴化石暗示其可能起源于亚洲。在埃及法尤姆地区也发现了新的兔猴形类物种。晚古新世的短吻石猴为已知最古老狐猴类化石，表明狐猴形灵长类分化始于古新世。

兔猴科的分类存在争议，其演化关系不明确，有些权威认为它们是类人猿的祖先，而另一些则认为它们只是近亲。虽脚跟及手腕结构显示与原猴类的演化关联，但缺乏齿梳、趾爪等典型原猴特征。中国云南、河南发现的晚中新世化石及印度西瓦兔猴等记录，为研究兔猴科演化提供了重要线索。

兔猴科是一类已灭绝的狐猴形灵长类化石科。这类小型、主要为昼行性的低等灵长类以树叶和果实为食。兔猴科在始新世时期广泛分布于北半球，特别是在距今3000万至5000万年前的北美和欧洲地区十分繁盛。它们通常被认为是现代狐猴的祖先，其后代可能包括了狐猴。关于其分类地位存在争议：一些权威认为兔猴科是类人猿的祖先，而另一些权威则认为它们只是类人猿的近亲。

兔猴科的分类及演化关系被受争议，但却有足够的证据证明它们是属于原猴。从兔猴科的脚跟及手腕有现今原猴的衍生相似性。不过，兔猴科缺乏了原猴的独特性，如齿梳子、二趾上的爪、缩小了的内颈动脉等。

2.形态特征

兔猴科是已灭绝的狐猴形灵长类，体型小型且多为昼行性，以树叶和果实为食。其化石在距今约3000万至5000万年前的始新世时期于北美、欧洲和亚洲十分丰富。

大部分兔猴科的特征包括细小的眼眶、长吻突、适合吃叶或果实的颊齿、并相对较重的身型（一般重于1公斤）。但是于始新世早期至中期的欧洲特有种（如Anchomomys）则很细小，少于约250克，并且是部分吃昆虫的。在如假熊猴属及兔猴属等都有细小的眼眶，可见它们可能是白天活动的。始新世末期欧洲最少有一类兔猴科（原懒猴属）有大的眼眶，并可能是晚间活动的。

就像现存的灵长目，兔猴科有可以抓住东西的手及脚，手指及脚趾上有指甲而非爪。颅后骨骼显示大部分兔猴科都是树上栖息及四足行走的。北美洲的假熊猴属有极长的指，颅后部分则像现今的狐猴。另外，有些学者始新世末期欧洲有一类兔猴科适合悬挂及攀爬。

3.分布范围

兔猴科是一类已灭绝的狐猴型灵长类，其化石广泛分布于北半球（欧洲、北美、亚洲）的始新世地层。

巴黎兔猴最早由法国古生物学家居维叶于1822年描述，为人类最早研究的灵长类化石，在欧洲繁盛但生存时间较短。北美的兔猴亚科（Notharctinae）是独立演化的支系。

中国南方发现的拟兔猴化石暗示兔猴科可能起源于亚洲。广东南雄晚古新统发现的短吻石猴是迄今已知最古老的狐猴类，安徽潜山盆地晚古新统的两块上颌骨也可能是早期的灵长类，显示了亚洲与北美之间早期灵长类的联系，同时说明狐猴形的灵长类已在古新统出现并开始分化。

在埃及法尤姆地区（Jebel Qatrani Formation）的始新世地层中发现了新的兔猴科物种，如Wadilemur elegans和Anchomomys milleri。印度、巴基斯坦中、晚中新统的西瓦兔猴和印度晚中新统的印度瘦猴以及云南禄丰晚中新统的中国兔猴是兔猴科的最晚记录。河南晚始新世的卢氏猴原订为眼镜猴类的悬猴科，现一些学者认为它是一种狐猴类而归入不确定的兔猴科。

4.兔猴属

兔猴属（学名：Adapis）是兔猴科已灭绝的一属。它们是由乔治·居维叶于1822年所命名，其下包括三个物种。

该属由法国古生物学家居维叶于1822年首次命名，是人类最早研究的灵长类化石类群，生存于距今5500-3400万年前的始新世，化石主要发现于欧洲、北美地区。

它是树栖昼行动物，体型介于松鼠到小型犬之间，体重约1.3-1.7千克，头骨存在明显两性异形，雄性比雌性大13%-16%，推测为一雄多雌的婚配制度；以树叶、果实、昆虫为食，行动缓慢类似现代懒猴，脑容量小于现生狐猴。

最知名的物种为巴黎兔猴（Adapis parisiensis），学界通过内耳显微扫描等技术，对其运动能力、听觉平衡等功能特征开展了大量深入研究。

5.达尔文猴属

达尔文猴属（学名：Darwinius）是兔猴科已灭绝的一属。

麦塞尔达尔文猴（学名：Darwinius masillae）为兔猴科达尔文猴属的物种，是生活于始新世的灵长类动物的祖先。为纪念进化论的创立者达尔文，科学家将其命名为麦塞尔达尔文猴。麦塞尔达尔文猴被视为人类进化史上曾经缺失的环节，它的发现有重要的科学意义。

至今世界上已发现的达尔文猴化石只有一块，名为IDA。她最初于1983年在德国麦塞尔化石坑出土，当时化石坑已经对外关闭，以做垃圾填满场的准备，化石之后被一个德国私人收藏家收藏。在保存了20年后，此私人收藏家欲将其出售。最初联络的两家德国博物馆都以价钱太过昂贵而拒绝收购。之后这位德国收藏家联络到了挪威的乔恩·胡鲁姆(Jørn Hurum)，并出示了彩色高清晰的化石照片。乔恩·胡鲁姆马上意识到这是称为missing link的重要化石。尽管德国收藏家当时的开价要一百万美元之多，乔恩·胡鲁姆还是表示了收购意愿。他马上返回挪威筹款。乔恩·胡鲁姆首先联络的是自己就职的奥斯陆自然历史博物馆，但是博物馆没有此经济能力。之后乔恩·胡鲁姆开始联络有赞助商的博物馆，最后奥斯陆博物馆保证提供收购资金。乔恩·胡鲁姆联络德国收藏家，先支付一半的费用，X-光检验后再付余额。最后化石的成交价为75万美元。

得到化石后，乔恩·胡鲁姆组建了研究小组，包括密歇根大学的进化论学教授菲利浦·金格里奇（Philip D. Gingerich），古生物学家Jens Franzen和肯伯格博物馆的Jörg Habersetzer。研究组成员达成共识，在研究过程中研究内容对外保密。2008年，研究组和历史频道达成制作记录片的协议，据报道此记录片的版权费用是历史频道有史以来最昂贵的。研究报告发表于PLoS ONE科学杂志。媒体给以高度报道，称之为自然科学界的重大突破。

化石中的达尔文麦塞尔猴为雌性，8个月大的，相当于人类6岁的孩子。由此乔恩·胡鲁姆想到了以他6岁左右的女儿的名字命名此化石。化石保存的相当完整，有95%，只是少了一小截左后腿。胃部的食物残余可以做达尔文麦塞尔猴的食物分析。

2009年，IDA化石于纽约高调曝光后，此化石被奥斯陆自然历史博物馆收藏。乔恩·胡鲁姆说：“每个博物馆都有一两件代表作品，IDA化石就是奥斯陆自然历史博物馆未来100年里的蒙娜丽莎。”奥斯陆自然历史博物馆的门票为50克朗，低于一份啤酒的价钱（奥斯陆的啤酒价钱为70克朗左右），相信IDA化石将是未来奥斯陆旅游的重要景点。

6.高帝纳猴属

高帝纳猴属（学名：Godinotia）又名郭氏猴，是兔猴科一属已灭绝及像狐猴的原猴。它们生存于4900万年前的始新世，是已知最早的灵长目之一。其学名是以灵长目学者马克·高帝纳（Marc Godinot）来命名。

高帝纳猴（学名：Godinotia neglecta）是生存于4900万年前始新世的兔猴科高帝纳猴属一种已灭绝灵长目哺乳动物，其化石主要发现于德国梅塞尔页岩遗址。该物种体长约30厘米，具有长尾特征，牙齿结构显示为适应昆虫与果实食性的杂食性动物，肢骨形态表明其擅长在树木间跳跃及枝干上快速移动。

其化石在德国梅塞尔坑化石遗址发现，并且拥有人科的特征。高帝纳猴的化石显示它们容易受鳄鱼的袭击。当它们从树上下来走到河边喝水时，很易被鳄鱼捕捉。

高帝纳猴像所有早期的灵长目，都是生活在树上的，原因是树上有充足的食物，且只有小数大型掠食者。它有双目视觉、长肢及能抓住东西的手，可以帮助它们抓住树枝及在树间跳跃。它们的眼睛很大，故有可能是夜间活动的。因其牙齿的形状，相信它们是吃昆虫及果实。

雄性及雌性高帝纳猴差不多大小。与现今的物种比较，相信它们是独居的。高帝纳猴的阴茎骨很大，可见它们会交配一段长时间，可能是几小时，这样可以确保雌性怀孕。