祖先的足迹：冥冥中，你我都是奇迹中的奇迹！（之二）

第二部分 艰难迁徙万劫有福

考古学及基因追踪研究表明，从非洲走出的智人祖先最早在西亚集结，据群体遗传学模型估算，总人数约4000~6000人，可生育人群约1000~2500人（后面人数均按可生育口径计算；这些数字为模型估算，并非精确测定）[37]。这些智人祖先经历艰难跋涉，并与尼安德特人（简称尼人）、丹尼索瓦人（简称丹人）交际通婚，后代携带着这两个人种的基因向世界各地扩散。

整个迁徙路线图大致为：智人祖先约6.5万年前抵达西亚、中亚，建立欧亚共同祖先人群（大亚洲基底）；约5万年前，从西亚、中亚向东迁徙，进入东亚（含今日中国地域）；约4.5万年前，从西亚、中亚向西进入欧洲；约2.3万—2.6万年前，东北亚人群向北进入白令陆桥地区，并在那里滞留，约1.5万—1.6万年前才真正进入美洲大陆[38]。

图：智人不同年代迁徙路线图

据群体遗传学模型估算，这些分支在扩张过程中反复遭遇瓶颈，可生育人群规模多在数百至千余人级别，例如美洲分支的奠基者可生育人群估计仅约250人[39]。

由此可见，我们中国人祖先是约5万年前从西亚、中亚一带迁徙过来的非洲智人次级分支（也有研究认为更早，见注释[40]），经过繁衍后又有一部分迁徙去了美洲大陆。从这点来看，我们与美洲虽然分属东西半球，但同根同源。

当然，在数万年的人类演化进程里，并非就完全是最早进入的这一支繁衍了后面所有的子孙，可能陆续有进有出，但无疑最早进入的人群是主体，这里就不作细述了。

智人祖先在迁徙过程中，与途经地区的尼人、丹人交融争斗，也通婚结亲，由此现代人中或多或少含有了尼人和丹人基因，比如汉族人就约含有2.0~2.6%的尼人基因与约0.2%的丹人基因[41]；藏族人则多携带一个来自丹尼索瓦人的EPAS1高原适应基因单倍型，该单倍型在藏族人群中频率超过80%，是其适应高原缺氧环境的关键遗传基础[42]。而大洋洲人群则含有高达4~6%的丹人基因，如巴布亚新几内亚人[43]。

图：智人祖先走出非洲，穿越稀树草原的迁徙之路

与尼人的杂交基因，带给我们不少好处，如增强抗病毒免疫、影响皮肤防晒与色素沉着、参与创伤修复和凝血调节等[44]；也有负面影响，如增加某些类型糖尿病、自身免疫病、抑郁等情绪障碍以及烟酒依赖的风险[45]。

据此，现在的14亿中国人，包括所有民族，都是迁徙到东亚的智人祖先历经九死一生，还能幸存下来并一代代延续血脉的祖先的后代。但至今还有许多人难以接受这个结论，他们固执地认为，中国人，就是土生土长古人的后代，比如北京猿人的后代。

那么，我们祖先到底是土生土长还是远道而来？

北京猿人，就是上世纪二十年代在北京周口店龙骨山发现的猿人头盖骨和牙齿化石（1921年起陆续发现牙齿，1929年发现第一个完整头盖骨）[46]，这种古人类祖先的脑容量平均约1088毫升[47]，比现代人小，眉脊粗壮，头骨壁厚，具有铲形门齿、高颧骨等特征。

图：北京猿人在周口店龙骨山的生活场景

后来考古相继发现了元谋人（约170万年）、蓝田人（公王岭头骨约110万—115万年）、大荔人（约20万—23万年）、丁村人（约5万—12万年）、山顶洞人（约3.4万—2.7万年）等[48]，也几乎都具有上述共同特征。现代东亚人种和中华民族人种，带有这种特征的频率较高，由此当时的主流科学界普遍认为现代中国人是由中国本土古人类连续进化演化而来，北京猿人就是中国人的远古祖先。

但随着现代科学技术的发展，尤其是基因学研究的深入，这种主要依靠骨骼形态的结论遇到了重大挑战。因为它缺少分子遗传学证据，且中国本土在关键的过渡阶段化石记录不够连续，演化链条存在缺口，这种结论存在明显的局限性[49]。虽然道县福岩洞（测年8—12万年）等发现提示中国境内可能存在更早的现代人化石，其年代与分类目前仍有学术争议[50]。

1987年线粒体DNA“线粒体夏娃”研究提出[51]，到90年代Y染色体研究，让人类祖先的溯源取得了突破性发现，显示出现代东亚人遗传谱系共同祖先指向非洲。

1990年到2003年，世界科学界合作完成了一个与上世纪登月工程媲美的伟大项目——人类基因组计划，参加的国家有美国、英国、法国、德国、日本和中国，其中中国担负了1%的测序任务。历经13年，测出人类约30亿个碱基对的DNA序列，得到人类第一套参考基因组，确定人类大致有约2万多个蛋白质编码基因（2001年草图曾估计约3万个，此后不断修正）[52]，结束了人类对自身基因序列一无所知的时代。

这项伟大的成就，让人类对自身的认识有了质的突破。之后开始构建的遗传图谱、物理图谱、序列图谱、转录图谱，把基因定位到具体染色体位置，这些研究，既对医学与疾病研究、遗传病筛查、肿瘤机理、药物基因组学研究提供基础科学依据，也对人类学、演化生物学起到了重大的基础支撑作用。

科学家们通过得到的人类标准基因组参照，可以对比世界各地人群的DNA差异，从而支撑起现代人起源、迁徙、人群分化研究，还推动了模式生物基因组破译，同步完成大肠杆菌、酵母、线虫、果蝇、小鼠等模式生物基因组测序[53]，开展了跨物种演化对比研究。

这些研究，让现代人从何而来这个问题终于得到了更精准的答案。中国学者研究发现，早期发现的北京人、元谋人、蓝田人、大荔人、丁村人等，都只是在中国和东亚地域生存过的直立人及古老型人类，他们存在的时间分别在170多万年前到20多万年前，但在十万年前后都相继灭绝了，迄今难以找到他们延续到现代的可靠证据[54]。

中国境内还发现了多处晚期智人化石遗址，包括山顶洞人（约3.4万—2.7万年）、田园洞人（约4万年）、柳江人（大于4万年）、资阳人（约3.5万年）等，他们属于解剖学意义上的现代人，与现代人有着密切联系[55]。

基因学方面的证据很明确：中国本土古老直立人，包括北京猿人、元谋人等，没有在现代中国人血脉中留下任何可检测的直系遗传证据，也就是说，现代人血统中无法检测出直立人基因。而非洲智人基因却在现代世界所有人，包括中国人血脉中具有强大的无可置疑的证据。

除了非洲智人基因，世界各地的人种中，都能检测出或多或少的尼安德特人、丹尼索瓦人基因片段，这些证据，为非洲智人迁徙路径形成了较为完整的证据链。由此证明，现代世界80亿人口，包括中国14亿人口，都是由非洲智人迁徙而来的证据越来越清晰。

这些证据包括但不限于：

1、父系Y染色体证据。通过对中国各地大量男性样本的检测，全部样本都可归入M168突变下游的不同分支（主要包括M89、M130、YAP等标记定义的支系）[56]。这个突变起源于非洲，且非洲本土才存在比M168更古老的Y染色体分支。由此，可以得出中国人父系层面全部指向走出非洲的智人祖先。

图：现代人Y染色体谱系

2、母系线粒体DNA证据。全世界现代人线粒体谱系树表明，根在非洲的线粒体夏娃。全部非洲以外现代人母系，都来自非洲L3分化出的M、N两大超级单倍群；东亚母系单倍群同时包含M和N两大支的多个下游类群，主要包括D、M7、M8、M9、G、C（M支）以及B、F、A、R（N支）等，其中D和B是中国人群中频率最高的两大类群[57]。

图：现代人线粒体单倍群树

线粒体DNA（mtDNA）只是母女相传，只代表母系家系，不等于民族、体质外貌，同一个民族内部会同时携带多个单倍群。

3、全基因组证据。a、遗传多样性梯度——非洲人群内部DNA多样性最高，离开非洲越远，人群遗传多样性逐步降低，符合“起源于非洲，向外迁徙不断发生种群瓶颈”的模式，东亚人群遗传多样性低于非洲，符合迁徙模型；b、古DNA对照——约4万年前的田园洞人（东亚最古老的现代人核基因组），属于已经来到东亚的晚期智人，基因组归属于走出非洲的现代人谱系，和现代东亚人、美洲原住民亲缘更近，与现代东亚人有共同祖先但并非直接祖先，代表了东亚早期现代人的一个古老分支，不属于北京猿人这类直立人[58]。

基因证据还体现在中国境内不同民族的变迁和基因杂交。比如汉族主体是古东亚基底，是史前南北人群融合的结果，南北汉族存在细微遗传差异[59]；所有非非洲现代人，都携带约1.5~2.1%尼安德特人基因，东亚人群携带少量丹尼索瓦人片段，这是智人走出非洲之后，在欧亚大陆和当地古人类混血留下的标记，如果是本土直立人后代，就不会有这些基因特征[60]。

藏族则除拥有普通东亚智人基因成分，还拥有著名的EPAS1高原适应基因，该片段来自丹尼索瓦人渗入，帮助适应高海拔，是智人在亚洲和丹尼索瓦人混血留下的标记[61]。其他少数民族也各自带有迁徙和变迁的特征，但都没有脱离非洲智人的根基，且没有检测到任何本土直立人遗传的痕迹。

4、除了基因证据，考古研究也从解剖学上的骨骼特征，证明现代人是晚期智人的后裔，而非直立人后裔。如晚期智人的脑颅高而圆、颅容量大、面部扁平但眼眶纤细、眉脊很弱、下颌出现明显下巴、牙齿尺寸缩小，肢骨纤细，这些与直立人粗壮厚颅、粗大眉脊、没有下巴形成鲜明对比[62]。

图：智人在迁徙过程与尼人和丹尼索瓦人曾经有过基因交流

基因学和考古解剖学双重证据，强力证明了现代中国人主体血统是约7万—5万年前走出非洲的晚期智人，而那些考古发现的中国本土古老直立人，包括北京猿人、元谋人等，在十几二十万年前就灭绝了，与现代中国人没有血统关系。

迁入现代中国版图的智人基因路线图显示，约在5万年前（也可能更早），智人祖先分批次迁徙到达华南，之后向北扩散进入黄河流域、东北[63]；这些智人祖先群体不断交融，又由于南北环境不同而不断繁衍分化，出现细微频率差异。但总体基因组上，各民族是同源连续，只有细微的频率差异，没有清晰的生物学界限。

也就是说，全部中国14亿人口都是约5万年前进入中国地域的那几百个个体智人祖先的后代，这些智人祖先在艰难的环境中，可能绝大部分都因各种原因断绝了后代的延续，但并未万劫不复，而是万劫有福，幸存的祖先们子孙延绵至今，才有了今天的你我他，很可能亿万人口，都能追踪到一位智人祖宗。因此，从广泛意义上说，我们全人类，都是血缘相近的亲人。

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（未完待续，敬请期待：第三部分，劫后余生庆余年）