【螺旋动物全系列】绦虫纲—多节绦虫亚纲

绦虫纲—多节绦虫亚纲

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

扁虫动物总门

扁形动物门

绦虫纲

多节绦虫亚纲

多节绦虫亚纲（学名：Eucestoidea）是扁形动物门绦虫纲的一个亚纲。

1.形态特征

成虫具头节，身体分成节片，中间寄主1～2个，幼虫为六钩蚴。仅介绍以下5个重要的目。假叶目（Pseudophyllidea）：头节具有两个浅的吸沟，成熟节片中雌、雄生殖孔及子宫孔均单独开口在腹中线或背中线上，卵黄腺为小囊状，散布在节片内，终寄主为犬、猫、鼬及人等，缺乏寄主的专一性，具两个中间寄主，即剑水蚤（Cyclops）等甲壳类、大麻哈鱼（Salmons）等鱼类。常见的代表种如阔节裂头绦虫（Diphyllobothrium latum），它分布很广。在北美北欧等地人的感染率也很高。严重感染时绦虫可摄食了人食物中80%的维生素B，并损伤人对B吸收的机制，从而造成人体恶性贫血症。四叶目（Tetraphyllidea）：头节具四个叶状或喇叭状裂片，裂片有柄，或无柄，光滑或褶皱，成虫寄生在软骨鱼的消化道内，为小型绦虫，体长通常20～30cm长，仅有几百个节片，性未成熟的节片常脱落，在寄主肠道内移动的过程中逐渐成熟，每个节片有一套生殖系统，生殖孔开口在体侧，其生活史尚不完全清楚，但其裂头蚴在甲壳类、软体动物及鱼类中是很普遍的，例如叶槽绦虫（Phyllobothrium）是被广泛研究过的一个属。锥吻目（Trypanorhyncha）：头节长形，具2～4个浅裂片，裂片上有小刺，由头节顶端伸出4个可外翻的吻，吻上也有小刺。头节内有4个发达的吻球，其中有肌肉控制吻的伸缩。成虫以吻插入寄主肠道中，成虫一般20～30cm长，主要寄生在鲨鱼肠道中，生活史不完全清楚，但其裂头蚴曾在海产甲壳类及软体动物等体内发现，如耳槽绦虫（Otobothrlum）。变头绦虫目（Proteocephaloidea）：头节具4个吸盘或具顶突，周围亦有钩，节片相似于四叶目。成虫寄生在淡水鱼、两栖类、爬行类及海产软骨鱼等动物的肠道中身体短小。一些种生活史清楚，中间寄主为剑水蚤等甲壳类，在其体腔中发育成原尾蚴及裂头蚴，最后感染终寄主，对鱼类养殖为害不大，如变头绦虫（Proteocephalus）。圆叶目（Cyclophyllidea）：头节具4个吸盘和一肌肉质顶突，顶突上有一圈钩。另一特征是卵黄腺为单个的实体状结构。主要是温血动物及人肠内的寄生虫。多数体长10～20cm，个别种可长达30m。每个成熟节片有1～2套生殖系统，生殖孔开口在体侧，子宫没有开孔。仅有一个中间寄主，可以是无脊椎动物，也可以是脊椎动物。生活史中经过六钩蚴及囊尾蚴。一些种是人、畜体内重要的寄生虫，带绦虫（Taenia saginata）、猪带绦虫（Taenia solium）、细粒棘球绦虫（Echinococcus granulosus）等。

2.生活习性

体由多个节片构成。幼虫为六钩蚴（而单节亚纲幼虫为十钩蚴）。成虫全部寄生在人或脊椎动物的消化道内。常见的绦虫均属于此类．除猪带线虫外，还有一些重要的种类。如猪带绦虫、牛带绦虫、阔节裂头绦虫、细粒棘球绦虫。

3.下属目

四叶目（Tetraphyllidea）

假叶目（Pseudophyllidea）

圆叶目（Cyclophyllidea）

锥吻目（Trypanorhyncha）

4.锥吻目

锥吻目（学名：Trypanorhyncha）是绦虫纲下的一个目。由海洋多节片绦虫组成，有独特的吻器———锥吻。成虫寄生于板鳃总目软骨鱼类的胃肠道中，蚴虫寄生于包括海洋浮游动物、软骨鱼、硬骨鱼和无脊椎动物等多种海洋生物体内。在软骨鱼类中，该目寄生虫种类仅次于四叶目。

（1）特征

小型或中型多节带状绦虫。头节具2个或4个可动的足状的吸槽。具有4个有螺旋排列小吻钩的可回缩锥吻（无吻属Aporhynchus———缺如）。钩的形状和数目因种而异，有时在吻锥基部或近基部部份钩可聚集成簇，并一直延伸到吻锥鞘内。吻锥鞘后接长形的肌质球根部；吻锥可借助吻锥牵引肌的收缩缩入吻锥鞘：该牵引肌的一端固定于吻锥基部，另一端固着于球根部的内壁或固着于紧靠球根的吻锥鞘壁。头节在肌质球根部之后有时还可衍生一可覆盖部份颈部的缘膜。头节一般可分成4个区：吸槽区、吻锥鞘部、球根区和球根后区。颈部存在或缺如。链体分节明显，由大量节片组成。具或不具缘膜；节片间重叠或不重叠。生殖器官与四叶目相似，但其睾丸可分布到卵巢后。卵黄腺分布于节片皮质，通常环绕整个节片髓质。阴道位于子宫腹面。子宫中虫卵未达六钩蚴期。幼虫寄生于海洋浮游动物、鱼类及海洋无脊椎动物，极少寄生于爬行类。成虫寄生于板鳃总目软骨鱼类的胃或肠道中，少数寄生于全头类。

（2）分类

由于本目绦虫头节吻锥非常复杂，所以分类较混乱（Wardle et McLeod，1952），这主要是由于大量的描述不够详尽、模式标本的丢失、吻锥（如吻钩）解说有误以及没有生活史资料等所引起。目前仍缺乏生活史的完整资料，影响到本目的分类鉴定工作。本目共19科，中国目前仅发现6科，不到1/3。虽然这种情况与分类混乱有关，但也反映出中国对本目绦虫的研究很薄弱。国内现有对本目的研究仅见于福建师范大学汪溥钦，（1984）和厦门大学为数不多的科研工作。

（3）下属科

真四吻科

裸吻科

（4）真四吻科

真四吻科是绦虫纲中锥吻目的一科。

①特征:

头节较长，无缘膜，两侧各具一槽盘。槽盘盘状，后缘游离有时具缺刻，但无感觉小窝。每一槽盘各发出两个吻锥。吻锥长圆柱形，吻锥钩斜向排列，内外表面的钩大小有差异，极少相似。球根部圆柱形，长度是宽度的三倍多。链体不解离，节片间不重叠。睾丸数众多，位于节片髓质。生殖孔位于节片侧缘或亚侧缘。卵巢分叶，位于节片髓质，厚度几乎与髓质相等。卵黄腺环绕睾丸分布区。子宫位于节片中部，可一直延伸到节片前缘。成虫寄生于软骨鱼类。

②真四吻属

真四吻属（学名：Eutetrarhynchus）是绦虫纲中锥吻目真四吻科的一属。

a.特征

头节较长，上覆盖细棘。球根部具有斜向排列的肌纤维，吻锥牵引肌附着其上。每个吻锥鞘的后缘具一呈红色的球前器（enigmatic organ）。槽盘后缘及侧缘游离。吻锥钩呈斜向排列。生殖孔位于节片侧缘中线后，左右不规则交替。阴茎囊梨形。睾丸较大，数目众多，从节片前缘可一直分布到卵巢前，侧面有时超过排泄管。阴道具括约肌。卵巢分两叶，位于节片后部。卵黄腺环绕睾丸分布区。子宫可从节片后部一直延伸到节片前缘。成虫寄生于软骨鱼类。

b.真四吻绦虫

真四吻绦虫（学名：Eutetrarhynchus sp.）是真四吻科、真四吻绦虫属动物。

形态特征：虫体长1~2cm。头节细长，大小1.54mm(1.34~1.78)×0.23mm(0.210~0.24)。头节两侧各具一个槽盘，后缘及侧缘游离。吻锥鞘部弯曲，吻锥鞘的后端具一红色球前器。球根部长圆柱形，长0.71~0.92mm，宽0.07~0.10mm，上具斜向排列的肌纤维。吻锥四支。吻锥钩呈斜向排列，钩大小形态不同。颈节未见。成熟节片大小2.44mm(2.3~2.8)×0.28mm(0.26~0.33)。每一节片具睾丸52~82个，呈两纵行从节片前缘直达卵巢前。睾丸长椭圆形，平均大小0.08mm×0.07mm。阴茎囊椭圆形，位于节片一侧的中部略后。阴茎不具棘。生殖孔开口于节片侧缘中后部。阴道开口于生殖腔中雄性生殖孔后。卵巢分为两叶，位于节片后部。子宫管状。虫卵圆形，不具卵盖，直径0.038~0.042mm。

生态习性：赤魟（Dasyatis akajei）平均感染率为47.8%。感染率的季节变化明显，春季感染率最高，达57.1%，夏季为46.6%，秋季最低为33.3%，冬季45.5%。感染强度为2~105条/尾，平均13.4条/尾；感染强度的季节变化为：夏季最高，达24.3条/尾，冬季最低为3.8条/尾。3月至7月均可发现幼虫，其中6月数量最多。

（5）裸吻科

裸吻科，是绦虫纲中锥吻目的一科。

①特征

头节无缘膜，两侧各具一对槽盘。槽盘后缘及侧缘均游离于头节。槽盘区一般稍短于吻锥鞘部及球根部。球根部长度可达宽度的三倍。吻锥两侧各具一列纵向排列的钩或由许多小钩组成的纵带，吻锥中部钩斜向排列，吻锥基部钩有时聚集成簇。实尾蚴具长尾胚囊，寄生于硬骨鱼。成虫寄生于软骨鱼类。由于本科裸吻属尚未发现成虫，故未描述其成虫内部结构特征。

②裸吻属

裸吻属（学名：Gymnorhynchus）是绦虫纲中锥吻目裸吻科的一属。

a.特征

头节无缘膜，两侧各具一对槽盘。槽盘后缘及侧缘均游离于头节。槽盘区一般稍短于吻锥鞘部及球根部。吻锥两侧各具一列纵向排列的钩；吻锥中部钩斜向略呈弧形排列，内表面与外表面的钩大小有差异；吻锥基部无特殊聚集的钩。成虫内部结构未知。实尾蚴寄生于硬骨鱼。成虫寄生于软骨鱼类。

b.裸吻绦虫

裸吻绦虫（学名：Gymnorhynchus gigas）是裸吻科、裸吻绦虫属动物。

形态特征：虫体较大，体长：1.08~3.61cm，最大体宽：5.54cm。成熟虫体外形似柳叶状，头节略呈三角形，大小：0.409~0.724×0.391~0.718cm，头节背腹面各具一表浅的盘状吸槽。虫体前部几个节片后缘两侧的背腹面各具一肩甲状突起，虫体后部节片后缘的背腹面均具多个舌状叶片。节片宽度大于长度。成熟节片每节具左右两侧各一套生殖系统。每套生殖系统具椭圆形睾丸44~67个，分布于卵巢内侧的节片髓质，睾丸大小：52~96×39~75um；阴茎囊较大：0.427~0.762×0.138~0.249cm，长圆柱形，略倾斜置于节片一侧的中部。阴茎粗大，具大而密集的棘。生殖孔开口于节片侧缘的中部。卵巢分为两叶，边缘不规整，斜列，位于节片后部阴茎囊的下方；阴道开口于雄性生殖孔后。子宫盘曲横向延伸，椭球形子宫囊接近节片前缘，子宫孔开口于节片前缘近中部。卵黄腺细小颗粒状，环绕整个节片分布。虫卵椭圆形，具卵盖，虫卵大小：0.052~0.058×0.030~0.034cm。

生态习性：赤魟（Dasyatis akajei）的平均感染率为13.0%；平均感染强度2.8条/尾。所获虫体均为成熟虫体。