【螺旋动物全系列】扁形动物门—绦虫纲（上）

扁形动物门—绦虫纲（上）

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扁虫动物总门

扁形动物门

绦虫纲

绦虫纲（学名：Cestoda）是一个寄生性扁形动物门的一个纲。人们常说的绦虫其实是多个物种的泛称。所有绦虫纲的物种都是寄生虫，其生活史可能各有不同，但这些物种的成虫寄生于各类脊椎动物的消化道内，而其幼年期则寄生于其他动物的物种，例如：软体动物。这些物种自身无消化道，体分节或不分节的扁形动物。

绦虫的寄生历程已有很长久历史：科学家在一块2.7亿年前（二叠纪中期到后期）的鲨鱼粪便化石（coprolites）里发现了多丛绦虫卵及一条发育中的蚴。

1.形态特征

成虫扁长如腰带，分节，白色或乳白色，体长因虫种不同可从数毫米至数米不等。由头节（scolex）、颈部（neck）、节片（proglottid）组成，前端细。头节上有槽、吸盘或钩，借此附着在宿主肠壁上；节片由颈分裂而来，节片由一至数千不等，越往后越宽大；每一节片相当一个体，称链体（stroblius），链体是虫体最显著的部分，其中至少有一套雌雄生殖器官，其他器官退化，营养靠体表吸收宿主的养料；随着生殖器官的发育，节片愈后愈成熟，有卵的节片称为孕节，最后逐节或整段脱落，随粪便排出宿主体外。

绦虫的肌肉系统很发达。体表皮层密生微毛，下有薄的环肌，环肌之下有纵肌两层，外层与内层之间为皮下基质。纵肌之下为横肌。横肌与皮层之间称皮层区，两层横肌之间称髓质区，重要的生殖器官都在髓质区内。神经系统：在头节有神经节与横神经相连，组成中枢神经系，由此向后发出1对纵神经干，直到虫体最后的体节。排泄系统：在头节中有环排泄管,由此两侧发出2对背、腹排泄管，直至体的末端。每个体节的后缘各有横管与腹排泄管相联。此外,虫体组织中有许多焰细胞,各有小管通于腹排泄管。排泄系统具有平衡调节水分的功能。

绦虫头节实际上是吸附器官，又称附着器，其结构有吸盘型、吸槽型和吸叶型等。一般头节的顶端具有吻突，吻突上有的具钩。有的吸盘或吸叶表面亦具小钩,起加强固着的作用。头节的后端为纤细的颈部，功能是产生新的体节。绦虫没有消化器官，全靠体表微毛吸收宿主营养。

绦虫是一种巨大的肠道寄生虫，普通成虫的体长可以达到72英尺。

绦虫的肌肉系统很发达。体表皮层密生微毛，下有薄的环肌，环肌之下有纵肌两层，外层与内层之间为皮下基质。纵肌之下为横肌。横肌与皮层之间称皮层区，两层横肌之间称髓质区。重要风格化在的生殖器官都在髓质区内。神经系统：在头节有神经节与横神经相连，组成中枢神经系，由此向后发出1对纵神经干，直到虫体最后的体节。排泄系统：在头节中有环排泄管,由此两侧发出2对背、腹排泄管，直至体的末端。每个体节的后缘各有横管与腹排泄管相联。此外,虫体组织中有许多焰细胞,各有小管通于腹排泄管。排泄系统具有平衡调节水分的功能。

绦虫多是雌雄同体，只有个别种类雌雄异体。每个体节均有发达的两性器官。雄性器官包括睾丸、输精管、阴茎、阴茎囊和贮精囊等。雌性器官包括卵巢、输卵管、受精囊、卵黄腺、阴道和子宫等。卵膜的周围梅氏腺。孕节内性器官多已退化，只有子宫充分发育并占据整个体节，内含许多虫卵。生殖孔多开口于体节的一侧或两侧，但假叶绦虫雌雄两性的生殖孔开口于体节中央的腹面。

绦虫没有消化道，体表有许多绒毛，靠绒毛吸取肠道营养以供自身需要。

2.生活史

卵内具有钩的胚，胚逸出后侵入中间宿主，发育为实心或囊状的蚴，蚴被最终宿主吞食后，即在小肠内成长为成虫；例如寄生人体内的猪肉绦虫、牛肉绦虫。

3.生殖与发育

绦虫多是雌雄同体，只有个别种类雌雄异体。每个体节均有发达的两性器官。雄性器官包括睾丸、输精管、阴茎、阴茎囊和贮精囊等。雌性器官包括卵巢、输卵管、受精囊、卵黄腺、阴道和子宫等。卵膜的周围有梅氏腺。孕节内性器官多已退化，只有子宫充分发育并占据整个体节，内含许多虫卵。生殖孔多开口于体节的一侧或两侧，但假叶绦虫雌雄两性的生殖孔开口于体节中央的腹面。

除了个别种为雌雄异体之外，绦虫均为雌雄同体。生殖系统极为发达。占据了身体的主要部分，每个成熟节片都有1～2套完整的雌雄生殖器官，妊娠节片则完全被子宫所填塞。绦虫生殖系统的结构、排列与分布常作为分类的依据。雄性生殖系统包括许多圆形泡状的精巢，其数目因种而有很大的区别，从一个或数百个不等，散布在每个节片的实质中。例如牛绦虫每个成熟节片中有300～400粒精巢小泡，由每个精巢小泡通出一条输精小管，然后联合成输精管、输精管末端膨大成贮精囊，最后形成肌肉质的阴茎囊，开口在生殖腔中，以生殖孔开口在体外。生殖孔的位置因种而异，多数种所有节片均开口在身体一侧，但也有开口在两侧或背中线或腹中线上。有的种还具前列腺，开口在阴茎囊中。雌性生殖系统包括一个卵巢，其大小、形状、位置因种而异。牛绦虫的卵巢分两叶状，卵黄腺位于卵巢之后成一实心腺体，也有的种卵黄腺成小泡状，散布在实质中。为外黄卵，输卵管与阴道后端汇合形成卵模腔，卵在其中受精，受精卵接受卵黄细胞包围及梅氏腺分泌物，由卵黄物质形成卵壳，在假叶目的一些种，卵壳之外还有厚的卵荚包围，圆叶目及四叶目卵荚很薄。卵壳形成后进入子宫，牛绦虫子宫早期仅为囊状，随着卵的增多，子宫也成分枝状，子宫向两侧分出许多分枝，子宫的形态、分枝的数目也是分类特征之一。有的种子宫完全消失，卵散布在实质中。受精卵通常在进入子宫之后立即开始胚胎发育过程。绦虫随寄主体内寄生的虫体数不同，可进行异体受精（体内二条以上寄生虫）或同体受精（仅一条寄生虫），甚至同体同节片受精。这种情况下，大多数是雄性先熟（protandry），也有少数种为雌性先熟（protogyny），以避免同节片或同体受精。极少数种类还可进行皮下授精，精子进入间质后，如何进入雌性生殖系统尚不清楚。绦虫除个别种为直接发育外，均有幼虫期，甲壳类、昆虫、软体动物、环节动物及脊椎动物均可做绦虫的中间寄主。

成虫如寄生在水生终寄主时，一般幼虫的中间寄主也是水生动物。绦虫的生活史复杂程度不同，但有以下共同的特点：①胚胎发育在卵中进行，如为多节片绦虫，卵孵化成六钩蚴（oncosphere），如为单节片绦虫，则孵化成十钩蚴（decacanth）；②卵被中间寄主吃进之前或之后孵化，并穿行到肠外部分；③幼虫在肠外变态成后绦虫期（metacestode），它已具有头节，在相同寄主或另一寄主内发育成成虫。

原始的绦虫生活史与吸虫相似，具有1—2个中间寄主，例如阔节裂头绦虫。由卵孵化出的六钩蚴仍具有纤毛，能自由游泳，当被第一中间寄主——甲壳类吃进之后，脱去纤毛，用尾部的钧穿破寄主消化道，进入体腔内，经变态后形成原尾蚴（procercoid），相当于后绦虫期，这时原尾蚴仍有尾部，但吸盘尚未形成。如果第一中间寄主被第二中间寄主——鱼取食之后，幼虫穿过鱼的肠壁，进入骨骼肌中发育，并形成裂头蚴（plerocercoid），它已具有了头节，节裂体也在形成之中。如未经煮熟的鱼被终寄主——人、狗、猫等取食之后，裂头蚴则进入终寄主肠道内，并经发育变态成成虫。在较进化的种类，只有一个中间寄主，也没有自由生活的阶段，生活史中没有原尾蚴及裂头蚴阶段，卵是由中间寄主取之食后才孵化成六钩蚴，且中间寄主也是脊椎动物，例如牛绦虫，六钩蚴穿过中间寄主——牛的肠壁进入肌肉中发育成囊尾蚴（cysticercoid），即后绦虫期。整个蚴虫包被在一个囊中，具囊腔，头节已发生并内陷到囊腔中。当囊尾蚴被终寄主吃进之后，在终寄主肠内翻出头节，附着在肠壁上，发育成成虫。