暗生物多样性——那些本应存在，却消失了的生命 |海潮天下·百科

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海潮天下·导读

传统生物多样性调查往往只关注看得见、测得着的物种，即观察到的本地物种丰富度。但从群落生态学的角度来看，一个区域能容纳哪些物种，取决于该区域的“物种库”。如果把某种特定生境看作一个房间，所有在理论和环境适应性上能够进入这个房间的物种，共同构成了该生境的潜在物种库。暗生物多样性所代表的，正是那些属于这个潜在物种库、生境条件完全满足其生存需求，但此时此刻却在此地“缺席”的物种集合。那么，这些本该存在的生物究竟去哪儿了呢？

本文约5900字，阅读约12分钟

文 | 王芊佳

出品 | 海潮天下

提到生物多样性，人们很容易想到的是一个地方记录了多少种植物、动物和微生物。一片森林有多少种鸟类、一片湿地有多少种水生生物，往往成为衡量生态价值的重要指标。

但生态学家逐渐发现，物种名录并不能完全反映一个生态系统的真实状态。有些物种并非从未存在，只不过在环境变化、或人为干扰后离开了原本适宜的区域而已。它们没有出现在当前调查记录中，却仍然属于这个生态系统可能容纳的生命组成。

这部分“缺失的生物多样性”，被称为暗生物多样性（Dark Biodiversity）。

黄花九轮草（Primula veris）是欧洲温带草原的常见植物。若某一研究样地的环境条件完全适合其生长，但实地调查中却未发现其踪影，该物种即构成了该草原样地的“暗生物多样性”成分。©Alevtiina（CC BY-SA 4.0）

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一个生态系统中，可能存在多少“缺席的物种”？

暗生物多样性的概念最早由生态学家Pärtel等人在2011年前后提出的。

在宇宙学中，科学家们借助天体引力推算出宇宙中存在大量看不见、却发挥着作用的暗物质。但在生态学领域，生态学家们也面临着类似的困惑，为什么某种特定生境的温度、土壤、水文条件明明完全适合某种生物生存，但走入这片样地实地调查时，却偏偏根本就找不到它的踪影？

【案例】欧洲河流恢复

消失的水生昆虫重新回到故乡

▲欧洲的丹麦斯凯恩河（Skjern River）再野化之后，包括蜉蝣科在内的许多水生昆虫沿水系快速重新定殖。©Sten Porse（CC BY-SA 3.0）

20世纪中后期，欧洲许多河流经历了严重的人为改造。河道渠化、堤岸硬化和工业污染改变了河流的水文过程和底质环境，使许多对水质和栖息地条件敏感的底栖无脊椎动物逐渐从部分河段消失。其中，蜉蝣目（Ephemeroptera）、襀翅目（Plecoptera）和毛翅目（Trichoptera）昆虫（统称为EPT类群），常被作为评价河流水生态健康的重要指标。

随着欧洲河流治理理念的转变，许多地区开始实施河流再自然化工程，例如拆除水泥护岸、恢复自然的弯曲河道形态、增加河床底质异质性并改善水质。长期监测发现，当适宜的生境与水系连通性恢复后，部分此前在调查记录中“消失”的水生昆虫能够依靠周边残存种群重新扩散并定殖，群落组成逐渐接近自然状态。

这一过程体现了暗生物多样性的核心思想：某些物种的局部缺席并不意味着区域性灭绝，往往是因为生存条件限制或扩散通道断裂，导致它们无法重新建立种群。当河流恢复了适宜的生境和生态连通性，原本隐匿于区域物种库中的生命便可能重新出现。因此，河流生态恢复的目标不仅是改善水质，更是恢复支持物种回归与生态过程运转的整体能力。

正是基于对这种缺席现象的深层思考，爱沙尼亚塔尔图大学的梅利斯·波特尔（Meelis Pärtel）教授及其合作者马丁·佐贝尔（Martin Zobel）等人在2011年正式提出了暗多样性（Dark Diversity，常被延伸称为暗生物多样性）的概念。

简单来说，一个地区的物种组成并不只取决于当地环境条件，还受到周边区域物种来源的影响。某些物种具备适应当地气候、土壤和生态条件的能力，也存在扩散到这里的可能，但由于历史原因或当前环境压力，它们并没有建立稳定种群。

这些物种，就是一个地区的暗生物多样性。

比如说，一片温带森林周围分布着多种林下植物，其中一些植物对当地的温度、降水和土壤条件都有适应能力，但由于过去长期砍伐、土地利用变化或者种群隔离，它们没有重新进入这片森林。

从现状来看，这片森林缺少这些植物；但从生态潜力来看，它原本是可以支持更多物种的。

因此，暗生物多样性关注的是一个问题：一个生态系统现在有多少物种？它理论上还藏着多少物种？

【案例】欧洲林地

大型哺乳动物“隐形回归”

▲猞猁 ©Craig Dennis（CC BY-SA 3.0）

在欧洲一些森林和山区生态系统中，生态学家发现，一些地区虽然拥有适宜的气候、植被和猎物资源，但某些大型哺乳动物仍然长期缺席。例如，欧亚猞猁（Lynx lynx）在欧洲许多区域曾因捕猎和栖息地破碎化消失。根据历史分布、环境条件和周边种群情况分析，这些区域仍具有支持猞猁生存的潜力，这与暗生物多样性所关注的“适宜但缺失”现象相吻合。

进一步研究发现，造成这些动物无法自然恢复的重要原因之一，是景观破碎化。高速公路、城市扩张和农业用地切割了原有生态网络，使附近种群难以通过自然扩散重新占据适宜区域。对于活动范围较大的哺乳动物而言，恢复栖息地连通性往往比单纯改善局部环境更加关键。

因此，欧洲许多国家开始建设生态廊道、野生动物通道和跨高速公路绿桥，以提高景观连通性。例如，瑞士、德国、法国等地已经实施多项大型动物通道工程，促进鹿类、猞猁等动物在破碎化景观中的移动。这些实践说明，暗生物多样性不仅帮助人们发现“缺少了什么”，也提示保护行动需要关注物种重新回归所需要的生态条件。

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怎样判断哪些物种“本该存在”？

暗生物多样性并不是简单地靠猜缺失了哪些物种。它是建立在生态学模型和长期调查基础上的推断，是有科学依据的。

研究人员通常会分析一个区域周边的物种组成，结合气候条件、土壤类型、海拔、生境结构等因素，来建立区域物种库。

不过为了更好的理解这个案例，这里海潮天下小编也举个反例。请注意，暗生物多样性关注的是那些“生境尚存、种源尚在，只是暂时缺席”的生命，只要恢复生态过程，它们还有重现的可能；而像白鱀豚这样如今种群彻底消失的物种，已然是生态系统中不可逆转的永久损失。它的基因库和种群基数都归零了。无论我们未来把长江的生态和水文过程恢复得多么完美，它们都不可能再从“区域物种库”里重新萌发、或迁徙回归了。这种情况在生态学上更像是纯粹的“永久灭绝”（虽然现在IUCN红色名录、科学家还没这么宣布，但几乎是公认事实了），而非“暗生物多样性”（Dark Diversity）。上面是白鱀豚淇淇的影像(水上+水下），©摄影：王敏幹（John MK Wong）| 海潮天下（Marine Biodiversity）

如果某个物种广泛分布于相似环境中，同时当地条件也适合它生存，但经过长期调查仍未发现，就可能被认为属于当地的暗生物多样性。

当然，物种缺失也可能有自然原因。例如，一个物种虽然能够适应某种环境，但由于扩散能力有限，尚未到达该区域。因此，判断暗生物多样性需要综合考虑物种的生态需求、传播能力、历史变化等因素。

【案例】全球植物群落

人类活动造成大量植物“潜在缺失”

2025年发表在《自然》（Nature）期刊上的一个全球研究，基于全球海量植被样方数据，并将其汇聚划分为116个代表性研究区域。研究人员比较了不同地区实际存在的植物种类与当地环境条件所能支持的潜在物种库，定量分析了人类活动对植物群落完整性的影响。

他们发现，在人类活动影响较强的区域，土地利用变化、栖息地破碎化以及传播障碍，使得大量本可以适应当地环境的植物无法建立种群。这就导致许多地区的植物多样性明显低于其生态条件能够维持的水平，这部分未被观察到但理论上应该存在的物种，即构成了该地区的暗生物多样性。一个地区即使表面上依然保存着一定数量的植物，其群落完整性可能已经大幅下降。

以群落完整度中位数约25%为例，这意味着一片生态条件原本可能支持100种植物的草地，受人类足迹等因素影响，当前实际记录到的可能仅有30种左右。这缺少的70种植物并非已经在全球范围内灭绝，而是由于扩散受阻、历史干扰等生态过程障碍，未能重新进入并定殖于当地群落。

感兴趣的海潮天下读者可以参看该研究的全文：
Pärtel, M., Tamme, R., Carmona, C.P. et al. Global impoverishment of natural vegetation revealed by dark diversity. Nature 641, 917–924 (2025). https://doi.org/10.1038/s41586-025-08814-5

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生态系统的“隐藏损失”

传统生物多样性调查更关注已经存在的物种数量。

比如说，两片草地都记录到50种植物，看起来，它们的物种丰富度相近。但进一步分析可能发现，其中一片草地理论上能够支持60种植物，而另一片草地原本适合超过150种植物生存。

两者表面的物种数量相同，生态状态却完全不同。

后者可能经历过长期退化，许多植物虽然仍有适宜的生存条件，却因为种子传播受阻、栖息地破碎化或人为干扰而无法重新建立种群。

暗生物多样性提供了一种新的观察角度：生态系统的损失并不一定表现为现存物种立即消失，有时表现为潜在物种无法回归。

【案例】美国高草草原的息地变化，让鸟类暂时“离开”，火烧/放牧之后又回来了

▲雄性拟黄鹂拟椋鸟的成鸟。它们常被作为评估草场生态过程完整性与暗生物多样性恢复的指标物种。©Paul Danese（CC BY-SA 4.0）

美国高草草原曾覆盖超过80万平方公里，是北美重要生态系统。农业开发导致大部分草原消失，同时改变了剩余草原的植被结构，使许多依赖特定环境的鸟类数量下降

一些鸟类的减少并不是因为当地完全不适合生存，而是因为草原变得过于单一。缺少不同高度的草丛、裸地和灌丛，使部分鸟类失去了繁殖和觅食条件。

比如说，拟黄鹂拟椋鸟（Bobolink, Dolichonyx oryzivorus）就是一哥极具代表性的高草草原专性鸟类，它们对草的结构要求极高，极度偏好适度放牧、或火烧后形成的具有一定厚度、中等高度的枯草层与草丛结构。又如大草原榛鸡（Greater Prairie-Chicken, Tympanuchus cupido），北美高草草原的旗舰物种，它们的求偶场（Lek）需要火烧或重度放牧后形成的低矮植被区域（便于视线开阔和展示），但繁殖筑巢则需要周边未烧过的较厚高草丛。只有存在干扰斑块的交错生境，该物种才能定殖。

有研究发现，恢复适度火烧和放牧管理之后，部分鸟类重新回到原有区域。这说明暗生物多样性中的“缺失”，有时来自生态过程改变，不一定是物种永久消失。

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对生态保护有什么意义？

这一概念正在改变一些保护工作的思路。因为在过去，自然保护区评估常关注当前记录到多少物种、保护了多少珍稀动物。暗生物多样性的研究提醒了一个新的角度，一个地区的生态价值还跟它未来能够恢复多少物种有关。

在生态修复中，恢复植被覆盖并不意味着生态系统已经恢复。比如，一片退化草地重新长出了优势植物，但原本存在的多种野花、昆虫和土壤生物仍未回归，这说明生态系统的功能和结构尚未完全恢复。

暗生物多样性可以帮助研究人员识别这种“表面恢复、实际缺失”的情况。

对于保护规划来说，一些地区目前的物种数量可能并不突出，但如果它们拥有较大的潜在物种库，就还是可能会具有比较高的恢复价值。

【案例】中国东北森林中，

缺失植物影响生态系统稳定性

▲针阔混交林中的松树雄球花特写。©Linda Wong 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

中国东北温带森林是暗生物多样性研究的一个重要案例。2026年4月18日，《Journal of Ecology》发表的一个研究调查了414个森林样地，将当地实际植物群落与区域物种库进行比较，分析哪些植物虽然具备适宜的生存条件，却尚未出现在当地的森林中。

研究发现，仅依靠当前记录到的植物种类数量，可能无法完整反映森林生物多样性与生态系统功能之间的关系。那些存在于区域物种库中、但尚未进入当地群落的物种，代表了一部分尚未实现的生态潜力。研究还发现，不同指标在解释森林生产力时发挥的作用不同：物种库大小更能解释长期平均生产力，而群落完整度与短期生产力变化关系更密切。

这项研究表明，森林生态功能不仅取决于当前已经存在的物种，也受到区域物种库、环境条件和人类干扰共同影响。暗生物多样性为理解森林中“缺失的生命”提供了新的视角，也为评价森林恢复潜力提供了新的科学依据。

感兴趣的海潮天下（Marine Biodiversity）读者可以参看该研究的全文，是北京林业大学张春雨、赵秀海团队联合国际学者发表于《Journal of Ecology》（2026年）上的，
Li W, Kershaw Jr J A, Hao M, et al. Integrating dark diversity and the species pool to understand biodiversity–ecosystem functioning relationships in temperate forests[J]. Journal of Ecology, 2026, 114(4): e70313.

特别是，随着如今环境DNA、大规模生物调查数据库、人工智能分析技术的发展，科学家正在获得更多研究暗生物多样性的工具。

过去，人们主要依靠野外调查回答“这里有什么物种”。如今，生态学家开始进一步追问，“这里为什么缺少某些物种？”……这种变化，本身就反映出了生物多样性研究关注点的转变。

所以说“暗生物多样性”这个概念的提出倒还不是找到一份简单的“缺失物种名单”，其实我们可以把它理解成一种衡量生态完整性的方式。它帮助科学家发现那些尚未完全消失、但已经受到影响的生态潜力，也为未来的保护和恢复提供了新的判断依据。

01

暗生物多样性

暗生物多样性（Dark Biodiversity）是指一个地区依据环境条件、区域物种库和生态规律判断，理论上能够存在但目前未被观察到的潜在物种组成。这些物种并非已经灭绝，而是由于栖息地变化、扩散障碍、人类干扰等原因暂时缺席。该概念突破了传统生物多样性评价只关注“现存物种”的方式，强调生态系统还具有多少尚未实现的物种潜力。

02

区域物种库

区域物种库（Regional Species Pool）指在一定地理范围内，由气候、地质历史、生态环境和物种扩散能力共同决定，理论上可能进入并建立种群的全部物种集合。实际群落中的物种只是区域物种库的一部分，两者之间的差异反映了物种筛选、环境限制和传播障碍等生态过程。

03

扩散限制

扩散限制（Dispersal Limitation）是指物种虽然具备适应某一环境的能力，但由于距离阻隔、传播媒介减少或自身扩散能力有限，无法到达并定殖于该区域的现象。例如，一些森林植物依赖鸟类传播种子，当传播动物数量下降后，即使恢复了适宜生境，这些植物也可能长期无法重新出现。

04

生态恢复潜力

生态恢复潜力（Restoration Potential）是指受损生态系统恢复到接近自然状态的能力，包括重新支持原有物种、恢复生态过程和维持长期稳定性的能力。暗生物多样性可以帮助判断一个区域是否仍保留较大的恢复空间，例如周边仍存在丰富种源的森林碎片，通常比完全孤立的退化区域具有更高恢复潜力。

读而时思之~

暗生物多样性（Dark Biodiversity）是近十多年生态学中一个有启发性、但仍处于发展阶段的理论概念。没错，它的影响正在越来越大，但目前还不能说已像“生态位理论”、“岛屿生物地理学理论”、“生态系统服务”等概念一样成为保护生物学的基础框架，它还没到那个地步。其实这些年对它批评也不少，最大的批评在，它太过依赖模型推断、“不确定性”有点大——毕竟你如何确定一个物种“本来应该存在”？而且，忽视了历史过程可能导致误判，毕竟一个地区今天适合某物种，并不意味着过去一定存在这种物种、很多生态系统本来就有强烈的历史偶然性；而且就算缺失了，可能并非所有缺失物种都有保护价值。……暗生物多样性目前更多用于科研和区域生态评估，还没成为昆蒙框架等国际政策的指标。它的意义，可能主要还是改变了生态学家提出问题的方式，比如说，从过去关注“一个地方有什么物种”，转向关注“一个地方为什么缺少某些物种，以及这种缺失意味着什么”。这一思路对于生态恢复、生物多样性监测和保护规划还是有意义的。现在，为拓展思路，让我们一起来探索一下，思考几个问题。没有标准答案，仅供启发思考用。

【Q1】传统生物多样性调查关注“现在还有什么”，但暗生物多样性提醒，还得关注“原本应该有什么”。你觉得，现在盛行的方法，是否正在低估许多地区真实的生物多样性损失？未来的保护工作是否应从单纯统计物种数量，转向评估生态系统已经失去的潜力？

【Q2】一个物种从一个地方消失后，究竟是灭绝了，还是只是暂时离开了？“暗生物多样性”其实提出了一个重要问题，就是，许多物种的缺席可能并不是最终消亡，而是因为栖息地破碎化、传播者减少或生态关系破坏，暂时无法回归。那么，保护行动是否应该从“防止物种灭绝”进一步转向“恢复物种重新出现的条件”？

【Q3】一片森林重新长出树木，一片湿地重新出现水面，并不意味着生态系统真的就已恢复了。那些消失的植物、昆虫、真菌和微生物是否能够重新建立联系，可能才决定生态系统是否真正恢复。你觉得未来生态修复标准如何定更科学呢，是否需要从“恢复多少面积”转向“恢复多少生态功能和生命关系”？

【Q4】当eDNA能够发现环境中“隐藏的生命信号”时，是否有可能重新定义暗生物多样性？人工智能能否帮成功预测下一个可能消失的物种，而不用等它消失后才发现？另外，如果AI预测一个地区“应该拥有更多生命”时，你觉得，该如何判断这是真实的生态缺失、还是是只是模型制造出的假象罢了？未来的生物多样性监测，会不会从记录“现存物种”转向建立全球生态系统的数字孪生——建立一个动态的全球生态系统模型，实时追踪物种出现、消失以及潜在回归的过程（从被动记录转向主动预测和干预）？

本文部分参考资料
Pärtel M, Szava-Kovats R, Zobel M. Dark diversity: shedding light on absent species[J]. Trends in ecology & evolution, 2011, 26(3): 124-128.
https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347(10)00292-2

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资讯源 | 多源

文 | 王芊佳

审核 | 海潮君

排版 | 卢晓雨

时间 | 2026年7月25日

联系小编 | editor@oceanbiodiversity.cn

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