Plant Physiol | 分蘖驱动水分胁迫下不同基因型小麦营养生长的可塑性

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（来源：小麦研究联盟）

在干旱条件下，植物全株叶片的扩张（即地上部扩张）决定了光合作用碳同化与水分节省之间的权衡。优化这一过程是干旱地区小麦遗传改良的关键目标。然而，地上部的扩张是一个复杂的动态过程，受分蘖（轴产生）、叶片发育（叶出现速率）和单叶伸长速率这三个子过程的共同调控。这些子过程在水分胁迫下的基因型差异及其对全株扩张的相对贡献尚不明确，导致作物生长模型的校准和育种目标的确定面临挑战。此外，受控环境下的高通量表型分析结果能否真实反映大田环境下的群体生长表现，也是作物生理学界长期关注的核心问题。

来自法国国家农业食品与环境研究院（INRAE）等单位的 Boris Parent 团队在《Plant Physiology》发表了题为“Tillering structures the genotypic variability of wheat vegetative growth and its plasticity under water deficit”的论文。该研究通过高通量表型成像平台（PhenoArch）和大田自主成像漫游车（Phenomobile），系统分析了44份普通小麦和33份硬粒小麦在不同水分动态下的生长过程。研究揭示了分蘖（tillering）是驱动小麦全株叶面积扩张基因型差异及其对水分胁迫塑性响应的核心因素。

1. 受控平台表型能够捕捉大田生长的基因型差异

研究首先验证了室内表型平台数据的有效性。通过对比室内平台测量的个体地上部扩张速率（SER）与大田环境下的群体绿度指数增长率（GAIR），发现两者的最大值之间存在显著的正相关关系（图5）。这意味着，尽管室内单株生长与大田密植群体在绝对数值上存在差异，但不同基因型之间的生长潜力排名在两种环境下高度一致。

4. 分蘖是地上部生长潜力的主要贡献者

在水分充足的条件下（S1），研究对比了分蘖出现速率（TiR）、叶出现速率（LAR）和单叶伸长速率（LER）对全株地上部扩张速率（SER）的贡献。结果显示，分蘖速率的变异系数（CV）最高，且与全株扩张速率的相关性最强（图4, 图5）。相比之下，叶出现速率和单叶伸长的基因型差异较小。这表明分蘖能力是决定小麦生长潜力和生物量积累速度的关键遗传杠杆。

3. 水分胁迫下的生长塑性由分蘖敏感性驱动

研究设置了三组不同时间、不同强度的水分亏缺处理。分析发现，当土壤水势（SWP）降至-0.2 MPa以下时，地上部生长开始受阻。通过计算各子过程对水势变化的敏感性（图7, 图8），研究发现地上部扩张速率（SSER）的敏感性主要取决于分蘖的敏感性（STiR）。分蘖过程表现出极高的塑性，而叶出现速率几乎不随水分亏缺而改变。

4. 潜在生长率与干旱敏感性的负相关性

研究观察到一个重要的生理限制：具有较高潜在生长率的品种，其对水分亏缺的敏感性也更高（图8）。这种规律在普通小麦和硬粒小麦中均成立，且这种联系在分蘖水平上表现得尤为突出。这为育种提供了重要启示：在极度缺水的环境中，选择具有较低分蘖潜力但稳定性较高的品种（即“节水型”策略）可能优于选择高生长潜力的品种。

5. 生长塑性对产量的环境依赖性影响

通过分析大田产量数据，研究发现地上部生长率与灌溉条件下的最高产量呈负相关，说明在某些环境下，过快的营养生长可能是有害的（图9）。只有群体绿度指数的敏感性（SGAI）与产量的干旱敏感性存在显著正相关。这表明，虽然分蘖驱动了生长塑性，但这种塑性对最终产量的贡献取决于具体的气候情景和干旱发生的阶段。

全文总结与展望

本研究明确了分蘖在调控小麦叶面积扩张及其对干旱响应中的主导地位。通过将复杂的生长过程简化为分蘖这一核心因子，研究简化了作物生长模型的参数化过程。研究证明，利用受控环境下的高通量表型平台可以有效地筛选出具有特定分蘖塑性的优异种质，为干旱环境下的“理想型”育种提供了科学依据。

未来的研究应进一步探讨分蘖塑性的分子机制，特别是植物激素（如ABA）如何协调分蘖芽发育与全株碳水分配之间的平衡，以及如何通过基因编辑或分子标记辅助选择，打破潜在生长率与敏感性之间的紧密联系。

本研究由法国 Montpellier 大学 LEPSE 实验室的 Stéphane Leveau 为第一作者，Boris Parent 为通讯作者。研究得到了欧盟 H2020 SolAce 项目、EPPN2020 项目以及法国 ANRT 机构的资助。

DOI链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiag515

小麦族多组学网站：http://wheatomics.sdau.edu.cn

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