大白鲨天天泡水里，为什么会怕热？

2026年4月，一篇发表在《科学》（Science）上的论文给出了一个奇怪的数字：

大白鲨每天消耗的能量，是同样大小的普通鱼的将近四倍。

下图，红点是温血鱼，蓝点是冷血鱼。两条线平行但始终隔着3.8倍的差距，不随体型改变。三角形是野外温度传感器测出来的，圆形是实验室测的，两种方法落在同一条线上。

这个数字奇怪在哪？

大多数鱼是冷血动物，体温跟水温一样，不需要额外烧能量来维持体温。一条冷血鱼的能量几乎全花在游泳和消化上，效率很高，开销很低。

那大白鲨多出来的那三倍能量，烧去哪了？

答案是：烧来取暖了。

大白鲨不是冷血动物。除了它，还有金枪鱼、鼠鲨、姥鲨，全球鱼类中不到0.1%的物种，能让身体核心温度比周围水温高出好几度。

它们是鱼类里的"温血动物"，学术上叫区域内温（regional endothermy）。

它们体内有一套血管网络，叫奇网（rete mirabile），动脉和静脉紧贴在一起，血液一来一回对向流动，作用跟暖气管道的回热装置差不多。游泳时肌肉产生的热量，在流经奇网的时候被截留下来传回体内，不会随着血液流到鳃那里被海水带走。

在阿拉斯加6°C的海水里，被捕获的鼠鲨深部肌肉温度可以到26°C。大西洋蓝鳍金枪鱼的游泳肌肉温度能比水温高出10°C以上。

下图，左侧是鼠鲨的三维肌肉分布模型，右侧是第一背鳍前方截面的等温线图，颜色从外向内由冷变暖，最外层对应海水温度 8.5°C，最内层深红肌区域可达 25°C 以上 。

温血给这些鱼带来的好处是实打实的。

多项研究发现，温血鱼的巡航游速是同体型冷血鱼的1.6到2.7倍（不同研究方法测出的数字不同，但方向一致），年迁徙范围大了两到三倍，跟企鹅和海洋哺乳动物差不多。

肌肉温度高，收缩速度就快，反应时间就短。

一条蓝鳍金枪鱼潜进冰冷的深海追猎时，周围所有冷血猎物的肌肉都在低温下变迟钝，只有它自己的肌肉还维持着高温状态。猎物跑不过它，纯粹因为物理限制。

温血鱼用不到0.1%的物种数量，拿下了海洋食物链上好几个顶级位置。温血就是它们的王牌。

但这张牌有一个物理学上的缺陷。

在过去，这个缺陷完全看不见。直到2026年4月，爱尔兰圣三一大学的佩恩（Nicholas Payne）团队在《科学》上发的论文，才第一次用数据把它量化了。

他们在鲨鱼身上贴小型温度传感器，用体温变化反推产热率，再把这些野外数据和几百个小型鱼类的实验室数据拼在一起，覆盖了从1毫克鱼苗到3.5吨姥鲨的体重跨度。

结果发现，问题出在“大”这件事上。

一条鱼的身体变大时，两件事同时在发生，但速度不一样。产热能力跟体积走，长宽高各翻一倍，体积变成原来的八倍，产热跟着变八倍（前面第一张图表）。可是散热能力跟体表面积走，长宽高各翻一倍，表面积只变成原来的四倍。产热越来越猛，散热越来越赶不上。

下图，横轴是体重，纵轴是产热率。上方色块是温血鱼，下方色块是冷血鱼。

色块的宽度代表体温在20°C到25°C之间波动时产热率的变化幅度。温血鱼的色块又高又宽：它们不仅产热率高出一截，而且对温度变化更敏感，体温每升高一点，能量开支就跳一大步。

实际情况比这个简单算术还要糟。佩恩团队的实测数据显示，大鱼散热效率的下降速度比纯几何预测快了将近一倍。原因还不完全清楚，但结果可以肯定，缩放不匹配的问题比纸面上算出来的更严重。

和什么鱼没关系，这是几何学的必然。任何一个三维物体，体积的增长速度都比表面积快。佩恩在接受采访时说得很直接：“这是由基本的几何学和物理学驱动的。”

科学家分别算出了产热率和散热率各自随体重增长的速度，发现两者的增长速度不一样。产热那边更快，散热那边更慢。体重越大，两者之间的缺口就越大。

他们用这个模型算出了一个阈值：

对于一条1吨重的温血鲨鱼来说，水温高于大约17°C时，它可能就没法靠被动散热来维持体温稳定了。

这里有三个必须说清楚的限定。

第一，17°C这个数字来自理论模型，不是在活鲨鱼身上测出来的生理崩溃温度。

第二，论文合著者杰克逊（Andrew Jackson）用的措辞是“可能开始出现散热困难”，不是“会死”。

第三，鲨鱼可以通过减速、改变血流分布、潜到更深更冷的水层来应对，但这些对策全都有代价。对于一条靠速度和爆发力捕猎的顶级掠食者，被迫减速，那么猎食效率就会下降。

说白了，温血让你变大变强，但变大变强恰恰让你更容易过热。催生优势的那套系统，同时也在积累隐患。鱼小的时候，隐患可以忽略不计。鱼大到一定程度，隐患就变成了结构性的脆弱。

这是有观测数据支撑的。

加州沿岸的幼年大白鲨，1982年到2013年，活动区域最北端平均在北纬34度左右。2014到2016年，太平洋经历了一次大规模海洋热浪，这条线一下子跳到了北纬38.5度，往北挪了差不多500公里。

而且不只是热浪期间的暂时现象，2021年一个研究团队分析了近四十年的数据，发现幼年大白鲨能舒服待着的海域面积在以每年约223平方公里的速度缩小。

不光温血鲨鱼在动。虎鲨是冷血的，按说不存在自己给自己加热的问题。

但2022年一项覆盖西北大西洋近四十年（1980到2018年）的研究发现，虎鲨的高密度分布区北缘在冷季累计向北移了约300公里，暖季移了约440公里。

下图，虎鲨高密度捕获区的北缘随十年推移逐渐向北爬升，与其最适温度等温线（26–28°C）的北移轨迹几乎完全同步。

每升温1°C，被追踪的虎鲨平均向北移动大约400公里，迁徙时间还提前了大约14天。连冷血鲨鱼都在被温度推着走，温血鲨鱼面对的压力只会更大，因为它们的身体还在自己往上加热。

还有一个2023年的意外发现。姥鲨，世界上第二大鱼类，以浮游生物为食，一直以行动迟缓著称。

研究人员在爱尔兰海域给8米长的姥鲨贴上温度标签（下图A），发现它的皮下肌肉温度恒定高于水温1.0到1.5°C（下图B）。

解剖搁浅姥鲨后还发现，它的心脏大约一半是紧凑型心肌，结构跟大白鲨几乎一模一样。

下图B，外圈颜色较深、质地致密的组织标注为"Compact myocardium"（紧凑型心肌），内部颜色较浅、质地疏松的标注为"Spongy myocardium"（海绵型心肌）

在此之前，学界一直认为只有高速掠食性鱼类才有温血特征。姥鲨的发现说明，温血的分布比想象中更广，佩恩论文描述的“过热风险”波及的物种可能比之前估计的要多。

佩恩在采访中提到了巨齿鲨（Otodus megalodon）。

这种生活在2300万年前到大约260万年前的巨型鲨鱼，体长可达15米以上，长期占据海洋顶级掠食者的位置。

2023年，一个研究团队用化学方法分析了巨齿鲨牙齿化石中的同位素组成。

下图，绿色是须鲸（哺乳动物，体温36°C左右，用来验证方法准确性），紫色是大白鲨及其祖先种，红色是巨齿鲨。

巨齿鲨的体温比同时期海水高出约7°C。它确实是温血的，而且比今天的大白鲨还“热血”一些。

佩恩的观点是，化石证据显示，像巨齿鲨这样的温血海洋巨兽，在过去的气候转变中遭受了不成比例的打击。

不过，巨齿鲨灭绝的原因在学界有争论。

2016年的一项研究专门分析了巨齿鲨的地理分布变化，结论是气候可能不是主因。那项研究认为，猎物多样性下降（尤其是须鲸类的减少）加上新竞争者的出现（大型掠食性鲸类，以及大白鲨本身）才是关键。也就是说，佩恩用巨齿鲨来支持“温血脆弱性”的论点，是他的解读角度，不是学界的定论。

但双方都同意一件事，多重压力叠加时，高能耗的物种比低能耗的物种更脆弱。

巨齿鲨的灭绝可能是好几股力量一起导致的。这跟今天的局面有点像。

佩恩说得非常清楚，这些动物面临的最急迫的危机来自过度捕捞，尤其是兼捕，就是渔船在捕其他鱼的时候顺带捞上来的。

现在，海水在变暖。它们身体里那台高性能发动机，开始成为新的负担了。

参考

Pimiento C, MacFadden B J, Clements C F, et al. Geographical distribution patterns of Carcharocles