Plant Journal | 中国科学技术大学谭树堂团队发现磷酸肌醇磷酸酶SAC1调控植物向重力性和株型的分子机制

植物的生长发育具有很高的可塑性，以适应不同的生存环境——其中，向重力性（gravitropism）与向光性（phototropism）是植物感知并响应外界信号的典型例子。植物激素生长素的胞间转运和不对称分布在这些过程中起核心作用：在重力或光刺激下，生长素在器官的不同细胞间发生差异分布，通过调控不同区域的细胞伸长，最终引起根或茎的定向生长。生长素输出蛋白PIN-FORMED（PIN）家族的极性定位是介导生长素不对称运输的关键。在模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana L.）中，PIN3在下胚轴的向重力性与向光性反应中均发挥核心调控作用：重力诱导PIN3在下胚轴内皮层细胞质膜底部定位，促进生长素向下运输，从而引导茎向上生长；光则诱导PIN3极性定位于下胚轴背光侧，驱动茎向光源生长。尽管已有研究初步揭示了PIN与生长素在地上部（shoot）重力响应中的细胞动态和调控机制，但其上游调控网络及更深入的分子机理仍有待阐明。

近日，中国科学技术大学谭树堂课题组在The Plant Journal上发表了题为Regulation of shoot gravitropism and branching angle by the GRV2-SAC1 axis in Arabidopsis 的研究论文，揭示了拟南芥GRV2-磷酸肌醇磷酸酶SAC1分子模块通过调节液泡稳态，以调控重力感受器淀粉粒沉降、PIN蛋白丰度和生长素运输，进而调控植物地上部向重力性和株型的分子机制。

植物激素生长素在生长发育中起着核心调控作用，多种信号途径均可以与生长素途径互作，参与调控植物的生长发育（Semeradova et al., 2020; Tan et al., 2021）。本研究通过正向遗传筛选，鉴定到拟南芥下胚轴向重力性缺陷突变体short and agravitropic hypocotyl in dark1（sad1），二代测序结果显示，其携带SUPPRESSOR OF ACTIN1（SAC1）基因点突变（导致第110位甘氨酸残基变为谷氨酸残基，G110E）。遗传学分析确定SAC1为sad1的致突变基因，并确认SAC1G110E的点突变影响其正常功能。SAC1编码一个磷酸肌醇磷酸酶，主要负责催化磷酯酰肌醇二磷酸PI(3,5)P2去磷酸化，产生磷酯酰肌醇一磷酸PI3P。细胞生物学证据表明，其功能缺失会破坏重力诱导的内皮层细胞中生长素输出蛋白PIN3的极性定位，进而干扰生长素重新分布，最终导致下胚轴向重力性缺陷。亚细胞定位分析表明，SAC1主要定位于细胞质中，部分定位于前液泡区室/液泡膜。SAC1突变引起液泡形态异常，并伴随地上部重力早期响应中淀粉体沉降缺陷。进一步研究发现，SAC1与晚期内吞途径关键调控因子GRAVITROPISM DEFECTIVE2（GRV2）相互作用，二者共同通过调控液泡形态和淀粉体沉降，协同调控拟南芥地上部向重力性反应。

综上所述，该研究揭示了SAC1作为地上部向重力性全新调控因子的关键功能，阐明了SAC1与GRV2通过相互作用协同调控该过程，并明确了SAC1参与重力响应、光信号响应、暗形态建成等多过程。该研究不仅为理解植物内膜运输与植物环境响应的分子联系提供了新视角，也为进一步解析SAC1在内膜循环及重力信号响应等多通路中的核心调控作用奠定了基础（图1）。

图1. SAC1调控下胚轴向重力性的工作模型

注：（A）在Col-0中，重力刺激促使下胚轴内皮层细胞中的PIN3向下极化，促进生长素向下运输并形成不对称分布。箭头及“G”表示重力方向。（B）sac1-1突变体中，SAC1功能缺失减少了PIN3的极化与生长素的极性运输。箭头及“G”表示重力方向。

中国科学技术大学生命科学与医学部博士研究生孙梁含笑和硕士研究生贾文欣为该论文的共同第一作者，谭树堂教授为论文的通讯作者。课题组成员毛艳博博士（现任职西湖大学）、硕士研究生李欣、孔梦娟博士、中国科学技术大学佘继教授和奥地利科学技术研究所Jiri Friml教授参与了该项研究工作。本研究特别感谢浙江农林大学沈锦波教授、荷兰Wageningen University的Dolf Weijers 教授、德国Heidelberg University 的Karin Schumacher教授和法国Université de Bordeaux 的Yohann Boutté教授对植物材料的惠赠。相关研究得到国家自然科学基金、安徽省自然科学基金、安徽省林业局、中国科学技术大学统筹推进世界一流大学和一流学科建设专项资金、中央高校基本科研业务费专项资金和合肥综合性国家科学中心大健康研究院前沿交叉科学与生物医学研究所等的资助，以及细胞动力学教育部重点实验室、合肥微尺度物质科学国家研究中心等的大力支持。

参考文献

1.Semeradova H, Montesinos JC, Benkova E

(2020) All roads lead to auxin: Post-translational regulation of auxin transport by multiple hormonal pathways. Plant Commun 1 (3): 100048

2.Tan S, Luschnig C, Friml J

(2021) Pho-view of auxin: Reversible protein phosphorylation in auxin biosynthesis, transport and signalling. Mol Plant 14 (1): 151–165

论文链接：

https://doi.org/10.1111/tpj.71042