植物根系长在土壤里,要应对各种复杂的环境,它们会朝着合适的方向生长。但土壤也是活的,到处都有微生物在分解枯枝落叶和腐烂果实,这些腐烂的地方微生物活动特别旺盛,对根来说可能是危险地带。根系到底能不能察觉到这类腐烂区域并且主动躲开,过去还没有人研究过。2026年7月10日,西北农林科技大学生命科学学院张余周教授团队在《Science》杂志上发表了题为“Roots navigate around decay regions by sensing local pH gradients”的研究论文,他们证实植物根系不仅能感知到腐烂物产生的化学信号,还会主动朝着远离腐烂的方向弯曲,他们把这种新发现的反应叫做“腐避性”。西北农林科技大学生命科学学院博士后珠拉太和博士生王慧慧为该论文的共同第一作者,张余周教授为该论文的独立通讯作者。西北农林科技大学生命学院青年教授张艾、博士后范妮、硕士研究生高茹茜和谷雯、奥地利科学技术研究所Jiří Friml教授也参与该项研究工作。研究得到了教育部基础学科与交叉学科突破计划、国家自然科学基金等项目的资助。
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研究团队先在土壤里做了实验,他们把腐烂的苹果块放在拟南芥幼苗旁边,让根尖接触到腐烂物,结果发现根的生长很快就停止,而且没法穿透那片区域。换成油菜、番茄和小麦的根,情况也一模一样。他们又设计了一个装置,把腐烂物放在幼苗的左侧或者右侧,但不直接碰到根,观察根会不会改变生长方向。几天之后,所有供试植物的根都朝着腐烂物的反方向弯了过去,而对照组没有腐烂物的时候,根就是直着往下长。用腐烂的树叶和木屑也能看到同样的效果,但用腐烂的鸡肉来做实验,根就没有反应,说明这种回避行为是针对植物来源的腐烂物的。
为了弄清楚腐烂区域到底释放了什么信号,研究团队把腐烂的苹果匀浆涂在琼脂培养基上,等腐烂区域形成之后,把培养基分成两块,只把含有腐烂分泌物那一侧放在根的一边。结果根还是朝着没有分泌物的那一侧弯,这就说明腐烂过程中产生了某种可以扩散的化学物质。他们接着做了转录组分析,发现根在腐烂刺激下大量激活了和酸性环境响应有关的基因,这提示酸性物质可能是关键信号。用甲基红染色一看,腐烂物周围确实形成了一个明显的酸性pH梯度,从腐烂中心往外,酸性逐渐减弱。在真实土壤里直接测pH值,也证实腐烂的苹果、树叶和木屑都能把周围的土壤变酸,而腐烂的鸡肉没有这个效果。
为了证明这个酸性梯度确实能引导根的走向,研究团队在琼脂板上用盐酸做了一个人工的酸性pH梯度,把pH调到3.8的培养基放在一侧,另一侧是正常的pH 5.8培养基。结果拟南芥的根同样朝着高pH的那一侧弯,跟面对腐烂物时的反应一模一样。把酸性侧的pH从3.8逐步调到5.8,根弯曲的角度也越来越小,说明弯曲的程度和pH梯度的大小直接相关。他们还往培养基里加了MES缓冲剂来稳住pH,这样一来酸性梯度就建立不起来了,根的回避弯曲也就消失了。这些都说明,腐烂产生的酸性微环境确实就是引导根绕开腐烂区域的主要导航信号。
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那么这些酸性物质是哪里来的呢?研究团队对腐烂苹果里的微生物进行了测序和分离培养,他们拿到了23个真菌菌株和7个细菌菌株。把这些真菌单独培养在加了甲基红的培养基上,可以看到培养基明显变黄,说明真菌产生了大量酸性物质,而且当根靠近这些真菌菌落的时候,同样会发生回避弯曲。相反,分离出来的细菌几乎没有酸化能力,也不会引起根的回避反应。代谢组分析的结果也跟这个对得上,腐烂的苹果、树叶和木屑释放的代谢物里,有机酸和酚酸类占了三分之一以上,而腐烂的鸡肉产生的则是碱性的生物碱类物质。所以,真正在制造酸性微环境的主要是真菌。
在分子层面,研究团队发现这条路径跟经典的生长素不对称分布理论不一样。他们用DR5rev::GFP这类生长素报告基因观察,并没有看到根在腐避性弯曲时两侧有生长素信号的差异,而且缺失生长素转运蛋白的突变体弯曲反而更强了。脱落酸则扮演了关键角色。转录组数据里大量富集了脱落酸响应的基因,用脱落酸生物传感器nlsABACUS2-400n做活体成像,他们看到在腐烂刺激下,根尖靠近腐烂那一侧的脱落酸信号明显高于对侧,形成了不对称分布。缺失脱落酸合成或者信号转导的突变体,比如nced3/5和snrk2.2/2.3/2.6,腐避性弯曲就几乎消失了。
他们还找到了感知酸性pH的受体模块,就是根尖分生组织生长因子(RGF)和它的受体(RGFR)。缺失这个模块的tps1-1和rgi1/2/3/4突变体也没法正常弯曲,而且这些突变体里脱落酸的不对称积累也建立不起来。通过组织特异性表达实验,他们又把关键元件限定在了表皮细胞里,只在表皮里恢复TPST或者SnRK2.2的功能,就能把突变体的腐避性拯救回来。最后,他们观察了弯曲区域表皮细胞的微管排列,发现正常情况下微管是横向排列的,但受到一侧酸性刺激后,微管会变成斜向的,并且左右两侧刺激产生的倾斜方向正好相反,这导致了细胞发生手性扭转,最终决定了根朝哪个方向弯。缺失脱落酸信号的突变体里,微管的这种重排也消失了。
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