【螺旋动物全系列】扁形动物门—涡虫纲

扁形动物门—涡虫纲

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

扁虫动物总门

扁形动物门

涡虫纲

涡虫纲（学名：Turbellaria）是扁形动物门一个纲，传统上包括所有非寄生的扁形动物物种，约有4500种，多数为自由生活的掠食者或食腐动物。涡虫纲包含陆生及水生物种，大多数涡虫为海生，在底泥、岩石、海藻上爬行；淡水涡虫生活在池塘、溪流的石块下；陆生涡虫大多为夜行性，栖息在落叶或腐木等阴湿处。涡虫体表具纤毛，摆动时积水呈涡状。大多行有性生殖，所有物种皆为雌雄同体。

1.形态特征

自由生活的涡虫的体表一般具有纤毛并有典型的皮肤肌肉羹，表皮中的杆状体有利于捕食和防御敌害。感觉器官和神经系统一般比较发达，感觉器官包括眼、耳突、触角、平衡囊等等。触角分布有丰富的触觉感受器（tangoreceptor）、化学感受器(chemoreceptor)及水流感受器（rheoreceptor），它们分别感受触觉、化学及水流的刺激。平衡囊主要存在于一些原始的种类，包埋在脑中或靠近脑,其结构与腔肠动物的相似。神经系统有不同的形式，较原始的种类与腔肠动物有相似之处。较高等的涡虫，趋向于神经索的数目减少，其中2条腹神经素最为发达，与脑形成了原始的中枢神经系统（梯式神经系统）。

消化系统有口无肛门，其消化管复杂程度不同，最原始的没有消化管，由口通到体内一团来源内胚层的吞噬细胞（或称营养、消化细胞）呈合胞体状，具消化功能；简单的消化管为一囊状或盲管状（如大口虫目、单肠目）；有些消化管由中央肠管向两侧伸出许多侧枝（如多肠目），有些则如三角涡虫消化管分为3支（1支向前2支向后），再分多枝（如三肠目）呼吸通过体表从水中获得氧并将二氧化碳排至水中。

排泄系统为具焰细胞的原肾管系，具有渗透调节（osmoregulation）和排泄作用。

生殖系统除少数单肠类为雌雄异体外，其余均为雌雄同体的。一般生殖系统相当复杂，一些海产种类（如多肠目）个体发育经螺旋卵裂和牟勒氏幼虫阶段。

涡虫纲具有无性生殖的能力（主要是通过横分裂）及强大的再生能力，且具有极性，这可能与轴的生理学的和发育的梯度有关。此外，三肠目涡虫随着饥饿虫体缩小，退行生长（degrowth），有时从成体大小缩到孵化时的大小，再喂食又能重新生长。推测这种过程可能是组织恢复活力（rejuvenation），胚质不灭（immortality）能力的表现。

2.结构功能

体壁由皮肌囊构成。外为单层上皮，具纤毛，尤以腹面较发达，上皮层中有大的腺细胞，当动物爬行时分泌粘液。中胚层中也可分布腺细胞，有细管通到上皮层的表面，这些分泌物有助于虫体附于基底上。自由生活的种类，上皮层中有杆状体，也由腺细胞分泌而成，其功能不明，有人认为杆状体释放后，可以在体表形成一层保护膜，也有人认为有防御作用。

肌肉层分环肌、斜肌和纵肌。皮肌囊内，在各器官间填充有中胚层来源的实质组织，实质中有游走的变形细胞，这些细胞在再生过程中可分化成不同的细胞，实质可以传递及贮存营养物质，个体较大的种类，实质中也有发达的肌肉，以斜、背腹、横向和纵向排列。

多数种类肉食性，以活的或死的浮游生物、小甲壳类及其他扁虫为食。消化系统由口、咽和肠组成，无肛门。因种类不同，咽及肠的结构不同，咽有3种类型：简单的咽仅仅是纤毛上皮向内凹陷形成；球状的咽位于小的咽腔中，能外翻（图2b）；最复杂的如涡虫的咽是一个缩到咽腔内的皱褶的管子，可以从口伸出，其基部与体层相连，咽作为消化系统的一个器官，由肌肉组织、腺体及神经组成。

海生原始的种类无消化腔，由短而简单的咽通到由内胚层细胞（营养组织）构成的消化区,其他的涡虫纲种类均具消化腔,比较小的种类，肠仅是一个简单的盲管，个体较大种类的消化腔十分复杂，以不同的形式进行分枝，一来可以增加消化吸收的面积，同时在没有循环系统的情况下，营养物质可以通过肠的分枝到达身体各处的组织，为个体增大创造了条件。淡水涡虫可通过消化其消化系统及实质组织来忍耐饥饿，个体缩小到其原来的1%,仍能生存。

涡虫捕食时，从口中伸出肌肉质的咽,咽分泌酶,使捕获物麻痹并消化，通过缩回咽，食物经口进入成盲管的肠，肠壁由单层上皮细胞组成，这些细胞吞噬小的食物颗粒，形成食物泡进行细胞内消化，肠不分化成分泌或吸收的区域，说明肠中的细胞外消化作用很有限，不能消化的废物由口排出。

无循环系统和呼吸器官，排泄器官为具焰细胞的原肾管型，海生的无肠目涡虫无原肾管，另外一些海生种类原肾也不发达，因此有的学者认为原肾的主要功能是调节渗透压，而不是排泄，含氮废物以氨的形式可通过体表排出体外，但也有一些是随水分从排泄孔排出。

涡虫的神经系统和感受器官均发达，神经系统呈梯型，由头部的神经节（脑）和向体后通出的成对的神经索组成，低等种类，还有与腔肠动物相似的神经网的遗迹。

涡虫体表分布触觉和化学感觉细胞，触觉细胞末端有刺，穿到上皮的表面，这种细胞在体前端和体边缘处特别多。许多水生种类，头部有一对纤毛沟，内有化学感受复合体，纤毛运动,使外界液体环流到感觉中心,可以比较判断体两侧的化学物质（肉汁或毒物）的方向和性质，可使动物趋向或远离之。

涡虫的眼是在色素杯内有一组感光细胞组成，眼一对，或可有几对。多数种避光，淡水涡虫若去掉眼，也能避光，可能除眼感光外，在上皮层中也分布有感光细胞。游泳生活的涡虫多数有平衡囊，但爬行的淡水涡虫则无。

生殖系统均为雌雄同体，两性生殖系统结构复杂，但低等种类结构较简单，如无肠目涡虫无精巢，由中胚层形成的纵带产生精子，精子在实质中移动到交配器官——阴茎。卵也不是由生殖腺产生，每个虫的阴茎穿刺对方的体壁将精子注入到实质中，卵与精子受精，受精卵由口排出，多数种是待亲体死亡，体壁破裂受精卵释出。

较高等涡虫，雄性生殖系统由精巢、生殖导管、交配器官组成。精巢可以是一个、成对、多个组成，由细小的管子通到较大的输精管，然后运送精子到生殖腔，腔中有阴茎。输精管下端可膨大成贮精囊。

雌性生殖系统包括一或多个卵巢，由输卵管也通到生殖腔，生殖腔一侧有交配囊用以贮存交配时另一个体注入的精子，或是在输卵管下端膨大，叫受精囊用以贮存另一个体的精子。

涡虫纲常用卵黄腺的位置作为分类鉴定的特征。低等种类无卵黄腺，仅在卵中有卵黄，高等种类有卵黄腺产生卵黄细胞，卵黄细胞包围一或多个无卵黄的卵。卵黄细胞可分泌硬壳。

涡虫虽为雌雄同体，但多为异体受精，生殖孔位于腹面，螺旋型卵裂，多数种类直接发育，多肠目涡虫，全部海生，有自由游泳的幼虫期，叫弥勒氏幼虫（Müller's larva）在变态到成体前，进行短暂的浮游生活。

有些种类可进行无性生殖，并能再生出身体失去的部分，有些种无性生殖是横分裂，形成子体链，当新个体成熟时从链上脱落，进行独立生活。淡水涡虫进行横分裂，不形成链，母体沿其主轴横分裂成两段或更多的段，每段再生成完整的个体。

3.分类学

涡虫纲的分目过去一直根据消化管的有无及其复杂程度分为无肠目、单肠目、三肠目及多肠目。近年来许多学者认为以生殖系统为主要依据并结合消化管的结构进行分类较为确切、合理。但各学者的意见不完全一致，有的学者根据生殖系统卵黄腺的有无，及是否为典型的螺旋卵裂分为2个亚纲：原卵巢涡虫亚纲（Archoophoran turbellarians）和新卵巢涡虫亚纲（Neoophoran turbellarians），其下分为9个目或11个目不等。有的不列亚纲，直接分为12个目（R S K Barnes等，1993）。

目前一般认为原卵巢涡虫类是低等的种类，新卵巢涡虫类是较为进化的种类。但是哪类是最原始的，学者们有些认为大口虫目是最接近祖先的类群，因为它们具简单的咽，盲囊状不分支的肠，神经索放射排列，具额腺（fronta gland，也称头腺）及平衡囊，无卵黄腺，螺旋卵裂，这些为原始特征，无肠目和链虫目是由大口目祖先分出的分支。另一些学者认为无肠目是最原始的涡虫类,因为它们没有肠管，简单的咽直接与来源于内胚层的吞噬细胞相连，无原肾管，神经也呈放射状。近年来又有学者（Karling．1974）提出涡虫的祖先是介于无肠目和大口虫目之间的一类动物，认为其消化管为囊状如大口虫目，但无原肾管又像无肠目，神经系统为上皮神经网，总之这一问题还没有定论，尚待进一步研究。

涡虫纲传统上包括所有扁形动物门之下的非寄生物种。但根据分子生物学证据，涡虫类已被证实为并系群，原来属于寄生物种的三个纲（吸虫纲、单殖纲和绦虫纲）都是涡虫类物种的直系分支，加上涡虫纲内有两个目独立成另一门，较新的文献已不再使用本分类。

大多数一般人接触最多的涡虫类物种都属于三歧肠目。2008年以后的研究确认了：无肠目和纽涡虫目其实并不属于扁形动物，而是属于独立的无腔动物；而链涡虫目的物种亦较早与其他扁形动物门的物种分化。这两个分类群在较新的文献已不再被认为是涡虫类物种。然而在医学寄生虫学，基本上仍然沿用旧有的分类。

4.下属目

无肠目（Acoela）

链涡虫目（Catenulida）

单咽涡虫目（Haplopharyngida）

卵黄皮目〈卵黄上皮目〉（Lecithoepitheliata）

大口涡虫目（Macrostomida）

纽涡虫目（Nemertodermatida）

多歧肠目〈多肠目〉（Polycladida）

原卵黄目〈原卵黄卵巢目〉（Prolecithophora）

原顺列目〈新单肠目〉（Proseriata）

棒肠目〈切头虫目〉（Rhabdocoela）

三肠目〈三歧肠目〉（Tricladida）

5.链涡虫目

链涡虫目（学名：Catenulida）是扁形动物门涡虫纲的一个目。淡水生活的小型涡虫，体长0.2～3mm之间，长圆形。缺乏头腺及平衡囊，具管状咽，肠盲囊状、不分枝，仅有单个原肾，位于身体中部。

主要行无性横分裂生殖，常形成虫链，故名链虫目。其有性生殖很少发现，曾有报导仅在直口涡虫（Stenostomum）中发现有性生殖。它们在早秋时行有性生殖，雄性生殖系统仅有一个精巢，雌性生殖系统有一个或几个卵巢。

受精卵通过体壁的破裂排到体外，并滞育到翌春孵化。在实验室条件下，无性生殖可连续进行数百世代而不诱发有性生殖，代表种如直口涡虫、链涡虫（Catenula）等。

6.卵黄皮目〈卵黄上皮目〉

卵黄皮目（学名：Lecithoepitheliata）又名卵黄上皮目，是扁形动物门涡虫纲的一个目。淡水及海水生活，身体呈长圆形，尾端具粘液乳突，前端具纤毛窝。具4对神经索，一对原肾末端分支，咽及肠结构简单。具单个或成对的胚卵黄腺（germovitellarium），它是成丛的卵细胞被一圈滤泡细胞（follicle cell）状的卵黄细胞包围，具阴茎刺。例如很普遍的一种淡水生活的前吻涡虫（Prorhynchus）。

7.大口涡虫目

大口涡虫目（学名：Macrostomida）是扁形动物门涡虫纲的一个目。淡水及海产小型涡虫，具管状咽，肠盲囊状不分枝，具成对的原肾，纵行侧神经索一对，生殖系统结构完全，常行无性生殖，也形成虫链。

过去的分类是将大口虫目、链虫目及新单肠目合为一目，称单肠目（Rhabdocoela），但其中前两目是无卵黄腺的而新单肠目是有卵黄腺的种类。代表种如大口虫（Macrostomum）、微口虫（Microstomum）。

8.多歧肠目〈多肠目〉

多歧肠目（学名：Polycladida）又名多肠目，是扁形动物门涡虫纲的一个目。

（1）形态特征

海产，身体扁圆形或叶形，体长2～15mm，主要潮间带底栖生活，少数种类远洋生活，极少数种在软体动物及甲壳动物中共生，通常具触手及许多对眼，分布在身体前端或前端边缘，无头腺及平衡囊。口位于腹中线近后部，具褶皱咽，肠由身体中部向四周分出许多分支盲囊，故名多肠目。

神经系统也包括脑及成网状的神经索。生殖系统完全，精巢及卵巢数量多分散，皮下授精或正常交配。有牟勒幼虫。常见种如平角涡虫（Planocera）、背平涡虫（Notoplana）等。

（2）平角涡虫

平角涡虫，涡虫纲多肠目的一种。体扁平略呈卵圆形，前端稍宽而后端较狭。在身体背面近前端约1/4处有一对细圆锥形的触角，触角基部环绕着黑色的眼点，口位于腹面中央，口后方体长约2/3处有前后相邻的两个生殖孔，前方为雄性生殖孔，后方为雌性生殖孔，春夏，在石下产圆盘状的卵块。

①形态特征

体为灰褐色，周围颜色较深。体色因环境不同及个体年龄而异,长成者色暗。黑色色素颗粒呈网状排列,中央部狭长的区域颜色较浅，腹面的颜色也较淡。体长平均10毫米，宽为6毫米，最大个体长50毫米,宽30毫米。

②栖息环境

生活于沿岸潮间带，于石块下匍匐爬行，在中国北方沿海如大连、青岛均有分布。

9.原卵黄目〈原卵黄卵巢目〉

原卵黄目（学名：Prolecithophora）又名原卵黄卵巢目，是扁形动物门涡虫纲的一个目。具4对神经索，一对原肾、末端分支，褶皱咽或球状咽，肠道简单。卵黄腺与卵巢分离或卵细胞仍被卵黄细胞包围。阴茎无刺，口位于前端，海产或淡水生活，例如斜口虫（Plagiostomum）。

10.原顺列目〈新单肠目〉

原顺列目（学名：Proseriata）又名新单肠目，是扁形动物门涡虫纲的一个目。淡水或海洋生活，咽球形，肠囊状不分枝，神经索一对，行有性生殖，具分离的卵黄腺，例如淡水生活的中口涡虫（Mesostoma），一些种在软体动物或棘皮动物上共生或寄生。

11.棒肠目〈切头虫目〉

棒肠目（学名：Rhabdocoela）又名切头虫目，是扁形动物门涡虫纲的一个目。外共生或寄生在淡水甲壳类及软体动物身上，体小、无色、扁平。前端或两侧有若干指状触角。身体后端具粘着盘。体表一般无纤毛，具3对神经索，一对原肾，有卵黄腺，例如切头虫（Temnocephala）。