【螺旋动物全系列】扁虫动物总门—扁形动物门（上）

扁虫动物总门—扁形动物门（上）

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真后生动物亚界

扁虫动物总门

扁形动物门

扁形动物门（学名：Platyhelminthes；语源：πλατύ platy扁平+ ἑλμινθ- helminth-虫）是动物界的一个门，是一类简单的无环节两侧对称动物，属于无脊椎动物，有三胚层，无体腔，无呼吸及循环系统，有口，但无肛门，所以必须保持身体扁平，以使氧气及养料能够透过渗透来吸收。消化腔只有一个开口，同时用于进食及排泄；所以食物在其体内无法有效处理。已记录的扁形动物约有29500种。生活于淡水、海水等潮湿处，体前端有两个可感光的色素点。体表部分或全部分布有纤毛。

1.动物学史

扁形动物门是动物界的一个门，无脊椎动物，是一类两侧对称，三胚层，无体腔，无呼吸系统、无循环系统，有口无肛门的动物。已记录的扁形动物约有15000种。生活于淡水、海洋等潮湿处，体前端有两个可感光的色素点（眼点）。体表部分或全部分布有纤毛。扁形动物门开始有发达的中胚层，并出现两侧对称；有肌肉组织，感受器亦趋完善，摄食、消化、排泄等机能也随之加强；由中胚层形成的间叶组织，亦称实质组织，充满体内各器官之间，能输送营养和排泄废物；组织细胞还有再生新的器官系统的能力。这些在动物进化上都具有重要意义。多数雌雄同体、异体受精，少数种类为雌雄异体。自由生活种类广泛分布在海水和淡水的水域中，少数在陆地上潮湿土中生活(如：涡虫)。大部分种类为寄生生活（如：血吸虫，绦虫，华枝睾吸虫）。约2万种，一般分为3纲：涡虫纲Turbellaria、吸虫纲Trematoda和绦虫纲Cestoda.我国已发现近1000种。

传统的医学文献会将扁形动物划分为非寄生的涡虫纲和三个营寄生物种的纲：绦虫纲、吸虫纲及单殖纲。然而，由于涡虫纲已证实并非单系群，这种划分方式在动物学来看已经过时。

非寄生的扁虫都是捕食者，栖息于水中或遮荫的陆上潮湿环境，例如落叶堆等。寄生种如绦虫和吸虫的生命周期比较复杂：它们的成熟阶段会以寄生虫的形式居住在鱼类或陆上脊椎动物的消化系统里；而中间宿主阶段会寻找可被感染的中间宿主。吸虫的卵从最终宿主体内排出，而成年绦虫会产生大量雌雄同体的节片，在成熟后会分离，排出宿主，再释放卵。与其他寄生的类群不同，单殖纲是水生生物的体外寄生虫，其幼虫在附着于合适宿主之后，再变态为成虫。

因为扁形动物没有体腔，它们曾被认为是最原始的两侧对称动物。但是，在1980年代中期以来的研究发现原来被分类为扁形动物的一个群体──无腔动物，离最初的两侧对称动物祖先较任何其他现代类群更近。除去无腔动物后的扁形动物门是一个单系群，即是有一个共同祖先及其所有后裔组成的。扁形动物门属于冠轮动物，是较复杂的两侧对称动物的三个进化支之一。近年来的分析显示出已重新定义、不再包含无腔动物的扁形动物门，是由两个单系群，即链涡虫目（英语：Catenulida）和被杆体纲（英语：Rhabditophora）所组成的；而绦虫纲、吸虫纲和单殖纲则组成了被杆体纲下的一个分支──新皮类（英语：Neodermata）底下的单系群，至于传统的涡虫纲物种范围则涵盖了除新皮类外的所有扁形动物。因此，传统上认定的涡虫纲现在被认为是并系群，因为其不包含从传统涡虫纲分支出去的寄生性物种之类群。

超过一半已知的扁形动物属于寄生虫，而且某些物种会对人类以及牲畜造成很大的伤害。血吸虫病是由吸虫纲裂体属的物种所造成的，是所有由寄生虫造成的人类疾病中第二致命的，仅次于疟疾。囊虫脑病变是当猪肉绦虫的幼体（囊尾幼虫）侵入中枢神经系统时产生，是后天获得之癫痫的主因之一。这些寄生性物种在发展中国家的威胁来自于生食与未完全煮熟之食物而流行，以及从高风险地区的进口。在低度开发的国家中，人们可能无法负担用以煮熟食物之燃料的费用，再加上设计不良之供水系统以及灌溉工程，使得不良的公共卫生及农业卫生提高被感染之风险。

两种扁形动物在菲律宾、印尼、夏威夷、新几内亚和关岛被用来控制威胁原生种蜗牛生存的外来种非洲大蜗牛之种群大小，并收到良好成效。但是，最近发现这些扁形动物可能自身就会威胁原生种蜗牛的生存。在西北欧地区，以蚯蚓为食的新西兰扁虫（Arthurdendyus triangulatus）的散播引起各方担忧。

扁形动物皆为两侧对称（英语：Symmetry (biology)）动物：它们的左半侧与右半侧互为镜像；这亦表示了这些动物可以分辨出其顶部与底部、以及其头部及尾部。就像其他的两侧对称动物，它们的细胞可分成三个胚层，即：内胚层、中胚层及外胚层，而刺胞动物及栉水母等辐射对称动物（英语：Symmetry (biology)）则只有两个胚层。不同于其他两侧对称动物，扁形动物并没有体腔，所以被称为无体腔动物。它们也没有特化的循环系统及呼吸系统器官，而这些都是为扁形动物分类时的解剖特征。它们的身体是柔软且没有分节的。

2.系统发展

关于扁形动物的起源问题学者们的意见尚未一致。一种学说是郎格（lang）所主张的，认为扁形动物是由爬行栉水母进化来的。因栉水母在水底爬行，丧失了游泳机能，体形扁平，口在腹面中央等特征与涡虫纲的多肠目极相似。另一种学说是由格拉夫（Graff）所提出的认为扁形动物的祖先是浮浪幼虫样的，这像浮泪幼虫的祖先适应爬行生活后，体形扁平，神经系统移向前方，原口留在腹方，而演变为涡史纲中的无肠目。这2种学说都有它们的根据，但是无肠目的有机结构是最简组和最原始的，因此后一种学说可能更为正确。这是多年来多数学者们一致的看法。但是近年来也有些学者认为大口目涡虫是最原始的一类。无肠目及链虫目涡虫是由大口目祖先分出的分支。

扁形动物中，自由生活的涡虫纲是最原始的类群。吸虫纲无疑是由涡虫纲适应寄生生活的结果而演变来的。吸虫的神经、排泄等系统的形式与涡虫纲单肠目极为相似（部分涡虫营共栖生活，纤毛和感觉器官趋于退化，与吸虫很相似，而吸虫的幼虫时期也有纤毛，寄生后才消失。这些事实都可以证实营寄生生活的吸虫是起源于自由生活的涡虫。

关于绦虫纲的起源问题有两种着法；一种认为它是吸虫对寄生生活进一步适应的结果，认为单节绦虫亚纲体不分节，形态很像吸虫，但是单节绦虫亚纲和其他绦虫的关系不大；一种认为绦虫起源于涡虫纲中的单肠目，因为它们的排泄系统和神经系统都很相似，而且单肠目中有借无性繁殖组成链状群体的现象，这和绦虫产生节片的能力可能有关系。因此，后一种看法是比较可信的。

早期分类将扁形动物分为四组，即：涡虫纲、吸虫纲、单殖纲及绦虫纲。这个分类长久以来都被认为是一种人工强行分类，所以Ehlers (1985)提出一个比较符合系统发生学观点的分类，将涡虫纲分为12个目，然后再将吸虫类、单殖类和绦虫类等寄生虫组合成一个新的新皮总纲（英语：Neodermata）。可是这个分类仍然主要只为科学文献采用，所以以下我们仍然以传统分类去介绍扁形动物的分类。

（1）涡虫纲

涡虫纲包括有物种4500种，均能自由迁徙，长度从1mm（0.039英寸）到600mm（24英寸）不等。大多数为掠食者或者是食腐动物。多居住在阴暗潮湿的地方，如落叶底下。然而，部分物种会与其他动物（例如：甲壳类动物）共生、甚或是寄生。

（2）吸虫纲

吸虫纲的学名Trematoda源自希腊语的τρῆμα，意思就是一个孔洞。

（3）单殖纲

单殖纲，旧作单殖目，目前包括约1100个物种，绝大多数都是外部寄生虫，需要特定物种作为中间宿主。体型细小，约2～3cm长。这些中间宿主以鱼类最为常见，但有时也可以是两栖类或水生爬行类动物。少数属于内部寄生虫。单殖纲的成虫在其后端有大型的附着器官。“单殖纲”这名称源由于这些寄生虫的生命周期只有一个非蚴阶段（Nonlarval stage）。

（4）绦虫纲

绦虫有扁瘦但非常长的身体。其学名“cestode”的字根源于拉丁语的cestus，意思就是“带子”。这3400个绦虫的物种的成虫都是内部寄生虫。它们没有口部和肠脏。