Plant Com | 山东大学丁兆军/于子鹏团队系统阐述肽激素在作物根系构型改良中的应用前景

近日，山东大学丁兆军/于子鹏团队在植物学领域知名期刊Plant Communications发表了题为Peptide hormones in shaping root system architecture and adaptation: Current advances and translational perspectives的综述文章，系统性阐述了肽激素在调控根系构型（RSA）中的分子机制，及潜在的农业应用前景。文章层层递进：（1）首先系统性阐述了肽激素的定义、分类、加工/成熟过程、受体/共受体作用模式、胞内级联信号；（2）随后系统性综述了肽激素在主根生长、侧根形成、根毛发育、根瘤共生、根再生、环境适应中的作用模式；（3）最终探讨了肽激素在作物根系改良、养分吸收效率提升和作物抗逆性增强中的应用前景。

根系除了帮助植物固着之外，还肩负着吸收水分/养分、与土壤微生物互作的重任，而RSA的“可塑性”可帮助植物有效适应土壤环境，尤其是分配不均的养分、水分。但传统研究视角通常聚焦于已熟知的常规九大类植物激素（如生长素、细胞分裂素等），但新型信号分子“肽激素”作为后起之秀，成为近些年研究的热点，其在RSA可塑性调控中的功能报道越来越多，凸显了其功能重要性。肽激素经翻译后修饰（如酪氨酸硫酸化、脯氨酸羟基化）后，作为重要的细胞间通讯分子，在受体细胞膜表面被识别，进而触发众多胞内下游事件，进而精准调控根细胞的分裂、分化和伸长，最终赋予了根系的灵活可塑性。

肽激素的加工与成熟：从基因到活性小肽

肽激素前体在核糖体上合成后，其N端信号肽引导前体进入内质网。在内质网中，信号肽被切除，前体完成折叠。随后，前体经COPII囊泡运输至高尔基体，依次经历酪氨酸硫酸化（增强受体结合）、脯氨酸羟基化（防止过度切割）和羟脯氨酸阿拉伯糖基化（提高稳定性）等翻译后修饰。完成修饰的前体被包装成分泌囊泡，释放至质外体，最后由枯草杆菌蛋白酶（SBTs）定向切割去除冗余序列，释放具有生物活性的成熟肽（图1）。

图1 肽激素的加工和成熟途径

肽激素精准调控初生根生长、侧根形成与环境适应性

初生根的持续生长依赖于根顶端分生组织（RAM）的活性，侧根的形成与分布则取决于局部生长素信号的精确激活，肽激素在两者中均发挥双向调控作用。在促进根系发育方面，RGF1通过受体RGI和共受体BAK1维持PLT转录因子的梯度分布，保障RAM结构与大小，PSK激活MAPK级联和H⁺-ATP酶促进细胞壁松弛和根伸长，IDA则通过HAE/HSL2受体激活细胞壁重塑基因（如XTH、EXP）帮助侧根原基穿透表皮，PSK-ε在蒺藜苜蓿中可使侧根数量增加一倍。在抑制根系发育方面，CLE40通过ACR4抑制WOX5以平衡干细胞分化，RALF1通过FERONIA维持细胞壁刚性限制初生根伸长，CLE19/27通过CLV1/RPK2抑制ARF7/19阻断侧根起始，RALF和GLV分别通过增强细胞壁刚性和促进生长素外排代谢来抑制侧根发育。在环境适应中，CEP长距离信号促进氮富集区的根增殖，而LOHN1在高氮下限制侧根密度，CLE14则在低磷胁迫下诱导RAM分化实现根生长停滞，共同促进根系构型对养分波动的灵活适应。

肽激素调控根毛发育

根毛是根表皮细胞向外伸出的的管状突起，对水分和养分吸收至关重要。RALF1/23通过FER-LLG1-RIPK受体复合物激活ROP GTP酶和eIF4E1，促进根毛极性伸长，其中RSL4作为核心转录因子被激活后还负反馈抑制RALF1表达，防止根毛过度生长；CLE14则通过BAM1/3受体激活MAPK级联，抑制WOX5并释放RSL4，同时该通路还可增强乙烯信号输出，同样促进根毛伸长。此外，RGF/GLV、PSK和DVL等肽也可能通过调控生长素、ABA信号或ROS稳态，间接影响根毛发育（图2）。

图2 肽激素在根毛发育中的作用

肽激素调控根瘤形成的网络

在豆科植物中，肽激素是根瘤共生的重要调控枢纽。CEP在低氮条件下通过CRA2受体系统促进根瘤形成，其长距离信号从根部运至地上部后触发系统性正向调控，解除根部对结瘤的抑制；而CLE则通过HAR1/SUNN受体介导的系统性负反馈（AON），在结瘤过多或氮充足时抑制后续根瘤起始，防止根瘤过度形成，避免碳资源浪费。PSK-δ作为豆科特有的肽激素，协同结瘤因子信号促进皮层细胞分裂；GLV则通过重塑根系构型和调控生长素信号，间接影响根瘤的空间分布（图3）。

图3 肽激素调控根瘤形成的网络

肽激素作为植物内源信号分子，在调控根系构型、提高养分利用效率和增强抗逆性等方面展现出巨大应用潜力。PSK已被证实可促进小麦、水稻等作物的根伸长从而提高产量；RGF在玉米和番茄中有效增加根系表面积；CEP-CLE平衡模块则为减少氮肥施用、实现可持续增产提供了新思路。在抗逆育种方面，RALF信号通路是改良作物土传病害抗性的关键靶点；DVL通过调控ABA信号维持根尖干细胞在干旱和盐碱条件下的活性。未来，无论是作为基因编辑的靶点，还是开发为叶面喷施或根施的生物制剂，肽激素都有望为精准农业和智能育种提供有力工具，助力全球粮食安全与可持续农业发展。

山东大学生科院本科生赵雪辰、陕西师范大学生科院本科生谭红琴以及山东大学博士后李高健为共同第一作者。山东省农科院花生研究所徐扬副研究员、山东大学丁兆军教授和山东大学于子鹏副研究员为共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、山东省泰山学者基金、山东省自然科学基金、青岛市自然科学基金以及山东大学未来学者人才计划项目的资助。

丁兆军教授，国家万人领军人才，长期致力于植物根系发育及大豆共生固氮的调控机制研究，近年来取得了一系列突破性进展。相关成果发表于PNAS、Nature Commun、Sci Adv、Mol Plant、Plant Cell等权威期刊。

于子鹏副研究员，山东省青年泰山学者、山东省优青、山大未来学者，长期聚焦于“激素介导的植物可塑性生长发育”开展研究，相关成果发表于Trends Plant Sci、Sci Adv、Mol Plant、Curr Biol、Plant Cell、JIPB、Plant Commun等权威期刊。

https://doi.org/10.1016/j.xplc.2026.101987