【螺旋动物全系列】真后生动物亚界—毛颚动物门（下）

真后生动物亚界—毛颚动物门（下）
4.生态分布 （1）地理分布

除锄虫属在内湾、浅海营底栖生活外，其他各属都是典型的海洋浮游生物。由于海域温度、海流、水体含氧量和地理阻隔等因素的限制，各种的分布情况不同，如秀箭虫只出现于北方寒带，强壮箭虫只分布于中国和日本的近海和内湾，秘鲁箭虫和玛丽箭虫分别为秘鲁沿岸和南大洋的特有种。广布于太平洋、大西洋或印度洋的种比较多，各大洋共有的世界种也不少。在中国海，典型的热带种向北只分布到东海外海。温带沿岸种只有少量向南分布到南海北部沿岸水域。

（2）垂直分布

一般在200米水层以上,毛颚动物的种数和个体数较多，例如，在千岛-堪察加海沟，50～200米水层的数量最多，200米水层以下开始减少,2000～4000米锐减，6000米以下绝迹。属的栖息水层是：锄虫属底栖，渊锄虫属和异?虫属是深水浮游动物；钩状真?虫在两极区生活于上层,在热带潜入深水;翼箭虫属和?虫属分布于表层水，箭虫属几乎出现于海洋的各水层。很多种的成熟个体比幼年个体的生活水层深。

（3）垂直移动

毛颚动物许多种有垂直移动现象。一般是夜晚上升，白天下降，为昼夜垂直移动。美国圣迭戈沿岸的近岸箭虫中午栖息于15～20英寻的水层，傍晚和黎明上升到表层，夜间又下降。在不同季节变换栖息水层，叫做季节垂直移动，例如，缅因湾的秀箭虫，3～4月间不分昼夜生活在表层，而在春末和夏季则潜入深水。垂直移栖与环境条件有关，也与动物的生理要求（如繁殖等）有关。

（4）季节变化

毛颚动物的种类组成和种群数量随季节而变化，它受水温、海流和饵料生物等环境因子的影响，同时也取决于自身的繁殖状况和生态特性。一般暖水种的周年数量变化幅度不大，冷水种波动明显。有些种类的数量随着所栖息的水团的消长而变化，如英吉利海峡的秀箭虫的数量变化与大西洋流入海峡的高盐水势力强弱有关。夏季热带河口的低盐度成为河口区毛颚动物锐减的重要原因。生活于内湾、浅海的柔弱箭虫随着水温的升降，在夏秋大量繁殖，而冬春很少。

5.与其他生物的关系

毛颚动物在海洋中同其他生物之间的关系是密切而错综复杂的，主要表现在捕食关系和寄生关系上。

（1）捕食关系

毛颚类大量捕食其他浮游动物，许多桡足类都是它的重要饵料生物，附带带吞食一些浮游植物如硅藻类等。这样，毛颚类的繁殖和摄食活动，在保持浮游动物一浮游植物群落数量平衡上起了一定的作用。但它的种群增长也受到制约，因为它同时又是许多鱼类、水母类、栉水母类Ctenophora的食物。不但中、上层鱼类捕食毛颚类，如东海底层鱼类也以之为食（Nagasawa等，1981）。此外，它也是其他海洋无脊椎动物侵袭的对象。在毛颚类样品中常见的无头或头部伤残的个体，相当一部分就是由盲蚕Typhloscolex（多毛类）和某些桡足类捕食所致。Feigenbaum(1979)发现盲蚕捕食箭虫，他认为毛颚动物无头是盲蚕袭击的结果。Nagasawa（1986）发现桡足类的纺锤水蚤Acartia和简角水蚤Pontellopsis有捕杀幼年毛颚动物的行为，断言东京湾、骏河湾强壮箭虫、肥胖箭虫和中华箭虫的头部伤残与捕食者的伤害有关。他认为颚毛和齿是毛颚类的捕食器官，失去它们，终必饥饿致死，不能再生。

（2）寄生关系

毛颚动物也遭受寄生虫的侵害，沿岸和近海较常见。在澳大利亚东岸样品中1%的毛颚动物被感染（Thomson,1947）,黑海的黑海箭虫(Elian,1960)、加勒比海的六翼箭虫（Colman,1959）和普利茅斯沿岸的毛箭虫（Russell,1932）被寄生的分别为2%，4.3%和7%，最高的感染率是印度马德拉斯海域的肥胖箭虫高达90%（Dollrus等，1955），是罕见的特例。我国近海的强壮箭虫、中华箭虫和肥胖箭虫等也常见到感染寄生虫的个体。已发现的寄生生物有原生动物、线虫、吸虫、绦虫、桡足类和一些细菌类（图40）。原生动物是毛颚类最常见的寄生生物，如有色拟变形虫Paramoeba pigmentifera寄生于箭虫的尾鳍和尾腔内，纤毛虫类的Metaphrya sagittae寄生在箭虫的体腔中，长吻虫Lacrymaria sp.寄生于强壮箭虫内海型体上，鞭毛虫Trypanophis sagittae寄生六翼箭虫、琴形箭虫和多变箭虫的肠壁内。一种双鞭毛虫Oo-dinium jodani外寄生于秀箭虫。在箭虫体上还发现无核或有一定组织结构的囊泡，1尾箭虫可多达10个，可能也是一些原生动物的寄生。黑海箭虫体腔有黄绿色的对盲囊线虫Contracaecum sp.的幼虫寄生，在黄海一种寄生性的异尖线虫Anisakis salaris的幼虫较多。日本海域寄生的吸虫有多变颈源吸虫Derogenes varicus、管孔吸虫Opechona bacillaris和普通半尾吸虫Hemiurus communis等的幼虫。寄生在大洋箭虫肌肉中的吸虫可轻易地穿过体壁。绦虫侵袭瘦箭虫S.tenuis和弗氏箭虫，而肥胖箭虫的体腔中则同时寄生着吸虫和绦虫的幼虫。此外，还发现寄生桡足类附着于多变箭虫的雌性生殖孔上，还有多变箭虫直肠下方有寄生桡足类，可能是从箭虫肛门进入的。南极半岛的钩状真(钅毳)虫有盲蚕外寄生。

寄生对毛颚类的危害是严重的。吸虫幼虫寄生使毛颚类的卵巢发育受阻，丧失生殖力，身体畸形，导致死亡率增高或改变生境。但最严重的莫过于感染细菌，轻则全体包裹着枝状滋生物或出现瘤状肿块(图41)；重则侵入体内，细菌大量繁殖，引起肌肉退化，形成结节，变得软弱。如东京湾的强壮箭虫感染后，摄食活动和生殖行为衰退，含食率（FCR）不到10%，个体变小，终于造成高死亡率、低生长率，限制了种群的增长。

（3）细菌—河豚毒素—毛颚动物关系

必须提到的还有细菌—河豚毒素—毛颚动物关系。多年来就知道毛颚类捕食是以毒液麻痹猎物，而后咽下。到20世纪80年代发现箭虫、锄虫和真（钅毳）虫的有毒物质是一种神经毒素——河豚毒素（TTX），具强烈的钠通道阻断剂的作用（Thuesen et al.,1988）。又从秀箭虫、琴形箭虫和钩状真（钅毳）虫等头部分离出产生TTX的弧菌Vibrio al-ginolyticus菌株（Thuesen & Kogure,1989）。因而认为毛颚类毒液的产生可能与细菌有关。虽然现在对毛颚类富集TTX的机制还不清楚，细菌与毛颚类的共生关系还有待探计，但在海洋中无处不有的毛颚动物，对于扩散TTX和TTX产生菌的媒介作用是值得关注的。

6.经济意义

毛颚动物为海洋浮游动物的重要类群之一。它们大量吞食其他浮游动物，又是许多鱼类的摄食对象，在海洋食物链中是一个重要的环节，是海洋次级生产力的代表者。

毛颚动物广泛分布于海洋各水域，因体型较大，数量较多，而有些种类又严格要求一定的温度和盐度,所以可作为海流、水团的指示生物。例如,在20世纪30年代，曾用毛箭虫和秀箭虫作为英吉利海峡两个不同的水团的指示生物，获得了良好的结果。中国从60年代初起，已经探讨用毛颚动物作为近海海流、水团的指示生物。

7.化石资料

1911年C．D．Walcott发现不列颠哥伦比亚中寒武纪页岩中3只被认为是毛颚动物化石的标本。他称之为古箭虫（Amiskwia sagittiformis）。该化石动物（图43）体长20mm，头顶一对发育良好的触角，头左侧有颚毛迹象，躯干部一对短侧鳍，后端有一典型的尾鳍。肠管明显，向后伸延止于尾鳍基部，其末端可能即是肛门所在位置。头部外观无明确的界线，但头一躯干横隔膜明显，无尾—躯干横隔膜，生殖腺和贮精囊了无痕迹可辨。从此，由古箭虫单独建立一科——古箭虫科Amiskwiide Walcott,与现存的箭虫科Sagittidae Claus et Grobben并立，共隶于箭虫纲Sagittoidea Claus et Grobben。但对此持怀疑论者并不乏其人，如Owre和Bayer(1962),Conway-Morris(1977)与Bieri（1991）都先后质疑，认为Walcott推测的化石毛颚动物证据不足。Bieri(1991)认为由Schram（1973）报道的出自伊利诺斯州上宾夕法尼亚的化石Paucijaculum samamithion,可能是毛颚动物化石。Schram未加描述，据Bieri观察，此化石存在着成熟卵巢、颚毛和类似贮精囊、泡状组织的痕迹，不同的标本表现出的特征明显不同。令人相信，这些都是毛颚动物确凿的特征迹象，是古箭虫化石所无法比拟的。Bieri还指出，Schram的化石材料似乎包含着3种分隶于3属的化石毛颚动物。它们更接近于现存的浮游生活的属，而不是底栖性属。与现存属的密切关系表明其起源和分化远比石炭纪早，可能是寒武纪露头时期。

中科院南京地质古生物研究所陈均远教授和他的学生黄迪颖在云南昆明附近发现了迄今最古老的毛颚动物化石，并将其研究成果发表在2002年10月4日出版的美国《科学》杂志上。这一发现为现代生物多样性在寒武纪早期就形成这一科学推断提供了新的依据。

据悉，自1984年发掘以来，云南昆明附近和澄江等地的动物化石群研究已经取得了很多重要成果，这里为揭示寒武纪生命大爆发事件，即为生命起源和早期生命演化研究提供了独一无二的科学窗口，从而引起了国内外的广泛瞩目。

这次在昆明海口寒武纪早期地层发现的毛颚化石标本十分完整，2.5厘米长，包括头、躯干和尾，头区外边缘具许多镰刀状颚刺，口边缘是小型齿状构造，躯干前端有一对头罩的肌痕，具侧鳍，形态和大小均与现生箭虫相似。这种相似性表明，在5亿多年漫长的岁月里，生命树这一孤枝形态上几乎没有发生重要的变化。有趣的是它在头部和尾部均具有肌丁质的表皮，这一特征也可与现生箭虫类进行对比。

据悉，毛颚动物为自由游泳的食肉性海生动物，只有数厘米长，最大只有15厘米。毛颚又称箭虫，它是生命树中非常奇怪的一个主分支。毛颚动物是现生动物35个门中的一个门，尽管它只有120种，但在海洋生态系统中扮演着十分重要的角色。之前的毛颚化石仅发现于石炭纪，比这次发现的晚了2亿年。

毛颚类体制十分与众不同，它三分的躯体和胚胎的分裂方式与包括脊椎动物在内的后口动物相似，但体腔的起源方式则与另一动物类别即原口动物相似。关于毛颚类基本体制，特别是早期发育方式为何会这样奇怪的原因，目前还无法回答。

曾有人推想毛颚动物的颚毛与古生物学研究的牙形刺(conodont)有关(如H．Szaniawski，1983)，实际上牙形刺是已灭绝的原来身体柔软的海洋无脊椎动物的一个类群的头上捕食器官，它主要含有磷酸盐成分，与颚毛的化学成分迥异(W．C．Sweet，1985)，已予以否定。

8.系统分类

本门仅有1纲(箭虫纲Sagittoidea)2科。属于古箭虫科(Amiskwidae)的仅1属1种，即古箭虫，是化石种。现存的箭虫科(Sagittidae)根据侧鳍数目和位置、有无腹部横走肌及其所在部位、有无齿和齿列数目等特征分为8属。常见的有箭虫属、翼箭虫属、虫属和锄虫属，以箭虫属最重要。中国近海也以箭虫属种类最多。

毛颚动物门是动物界的一个小门。以前被认为是后口动物中的一个小分支，现在的研究发现可能不属于后口动物，在大多数分子生物学的发育研究中，毛颚动物似乎靠近原口动物进化树的基部。对箭虫神经系统的研究也表明，似乎应将其放置在原口动物中。

毛颚动物是现生动物35门中的一门，尽管只有120种，但在海洋生态系统中扮演着十分重要的角色。在生物学上，毛颚动物是生命树中非常奇怪的一个主分支，形态学和胚胎学尚无法确定它究竟是后口动物还是原口动物。如它辐射卵裂方式与后口类相似，但体腔起源于原肠腔，则与原口动物相同。另外成体由头、躯干和尾所组成，与后口动物特别是脊索动物相似，但具肌丁质表皮,这一特征表明它与原口动物相关。

毛颚动物是原口动物中很小的一个分支，都是海洋生活的小型动物。除了锄虫属（Spadella）为底栖生活之外，其余全部为浮游生活。它们在海洋中分布广、数量大，在海洋浮游生物中占有重要地位。其中有些种是表层浮游生物（epiplankton），一般在透光层（200m之内）；有些种属中层浮游生物（mesoplankton），约在200—1000m深度之内。也有的种为底栖浮游生物（bathyplankton），约在1000m之下。不同的分布主要是受温度的制约，也有的种受纬度及盐度的制约。但有相当多的种是世界性分布，热带海洋中更为丰富。

9.下属纲

古箭虫纲（Archisagittoidea）

箭虫纲（Sagittoidea）