新研究：仰韶先民基因在黄河中游连续遗传6200年

复旦大学现代人类学教育部重点实验室消息，近日，复旦大学、河南省文物考古研究院、郑州大学、厦门大学以及公安部物证鉴定中心等单位在中科院一区期刊《National Science Review》上在线发表题为“A 6,000-year genomic transect in the middle Yellow River”的研究论文。

该研究通过对黄河中游地区（河南、河北）8个遗址的112个古人基因组进行测序和深度分析，系统重构了该地区长达六千年的人群演化图景。

研究不仅证实黄河中游晚期人群均可直接溯源至6200年前的仰韶文化本地先民，还揭示了该地区经历的两次重大遗传格局转变：即约4500年前龙山文化时期豫西地区与文化转型相关的遗传变迁，该变迁可能与晋陕人群的扩散有关；以及随后两千年间豫中人群扩张促成的整个黄河流域遗传同质化。此外，研究还通过两个案例解析了古代人群社会结构，为中国北方铁器时代的社会结构研究提供了新视角。

仰韶文化发源于黄河流域，是中国发现的最早、最重要且研究最深入的新石器时期文化之一，其核心区位于现今黄河中游的豫西、晋南和陕东地区。古DNA研究为探索黄河中游仰韶文化相关人群的人口史提供了新视角，证实了仰韶文化的人群扩散模式。

但迄今为止，豫西仰韶文化时期的基因组数据仍极度匮乏，仅发现两例分别属于仰韶文化中期和早期的基因组。仰韶文化核心区的研究数据缺失，留下了一个关键问题：仰韶文化核心区的人群是否存在遗传同质性？或是因与周边文化的交流而形成了持续的人群结构分化？

中原地区龙山文化时期及中国早期王朝阶段尤为突出。距今4300年前，豫西地区已出现属于龙山文化亚型的陶寺文化遗存。要证实豫西仰韶文化到龙山文化时期是否发生了更广泛的人群转变，或上述现象仅为特例，仍需更多豫西龙山文化样本。此外，中原地区数千年来一直是中华文明的政治、经济和文化中心，有超过 20 个王朝在此建都。但该地区也因王朝更迭、内部冲突和外族入侵（如戎狄、匈奴、鲜卑等）经历了剧烈的格局变动。此前的相关研究样本数据集中在春秋时期之前，且仅依托单个考古遗址的基因组信息。

因此，一个核心问题仍未解决：在中国古代关键王朝时期，北方草原与中原地区的文化交流是否伴随人群融合？

为了回答上面的科学问题，研究团队从河南、河北的底董、晓坞、阳平寨、南洼、北阳平等8个考古遗址中，成功提取并测序了112个高质量的古人基因组数据，时间跨度从距今6200年的新石器时代仰韶文化早期一直延伸至距今100年的明清时期（图1）。

其中新测的仰韶文化晓坞遗址样本是迄今黄河中游地区最古老的仰韶文化相关基因组之一，无显著的f4 统计值和成对qpWave分析结果均提示单源模型（即豫西晓坞6000年前人群）可成功解释黄河中游仰韶文化晚期人群的遗传构成，体现了仰韶文化核心区的遗传连续性。

唯一的例外是，豫西晓坞6000年前人群与部分古代藏族人群的遗传相似性高于黄河中游其他新石器人群，表明仰韶文化早期人群可能与部分古代藏族人群存在额外的遗传关联。

图1 黄河中游 6000-300 年前新测个体的地理分布与遗传亚结构

先前古基因组研究表明，4000年前晋陕地区人群（陶寺、石峁、芦山峁人群为代表）为北方草原与中原相关祖先类型的融合群体。

对本研究新测的4000年前阳平寨遗址个体遗传模式分析显示，豫西人群也表现出与石峁人群相似的祖先特征（图2）。而豫西仰韶文化人群中未发现石峁相关祖先成分。

龙山时期豫西地区石峁相关遗传成分的出现，反映了其与晋陕地区人群的人口联系。研究还发现，阳平寨遗址 1 例遗传异常值个体携带豫中4000年前黄河新石器晚期人群为代表的优势祖先成分，表明龙山文化时期豫中与豫西地区存在个体或小规模人群流动。

在随后的三千余年王朝时期（从商代到明清），中原地区却展现出了极高的遗传稳定性。

结合f4和成对qpWave分析的结果表明，商代、周代直至明清的人群，均表现为当地龙山/二里头文化人群的未融合后代。尽管历史文献记载了戎狄、鲜卑、匈奴等游牧民族在这一时期频繁进入中原，但遗传学数据并未在中原主体人群中检测到显著的草原游牧民族基因混入。

这表明，外来民族的进入可能更多体现为政治与文化的交融，即使存在通婚，这些迁入人群也迅速被庞大的中原当地人群所同化和吸收。

结合已有的研究，目前的结果表明在龙山文化时期，黄河中游豫西、豫中地区，黄河下游山东地区，黄河上游青海地区的人群存在遗传异质性；但至迟在周代，豫西与豫中的区域分化已消失，至迟在汉代，黄河上、中、下游的区域分化也已消失，最终使整个黄河流域形成高度遗传同质的基因库。

图2 通过 qpWave/qpAdm 模拟的古代黄河流域人群的遗传构成

除了宏观的人群演化历史，该研究还通过高精度的亲缘关系分析，生动还原了铁器时代先民的社会组织与家庭结构。

在春秋时期的贵族墓地，研究发现墓葬的朝向（社会地位的象征）与父系Y染色体遗传高度绑定，5对男性密切亲缘个体间中有4对既共享墓葬朝向，又拥有相同的Y染色体单倍群，有力支持了社会地位的父系继承模式。即使在近亲间，线粒体DNA单倍型多样性也极高，这与父系居群模式高度契合。

5对不同朝向墓葬的亲缘个体中有4对涉及女性，这一模式也表明女性在父系制度中通过婚姻在不同亲缘群体或社会阶层间流动，成为遗传和社会的纽带。而在汉代的平民墓地，研究人员鉴定出5对亲子关系，但其均未合葬于同一墓葬；对6座合葬墓的分析显示，每座墓葬均为1例成年男性和1例年龄相近的成年女性，且个体间无遗传亲缘关系，表明其大概率为夫妻合葬，验证了汉代夫妻合葬的考古假说。

此外，研究发现1座墓葬为成年男性与无亲缘关系的6-8岁女童合葬，表明墓葬入葬的社会规则不仅限于夫妻，还可纳入因社会关系（如收养）联结的个体，而非仅基于生物学亲缘关系。

这项研究从古基因组学的全新视角，不仅勾勒出黄河中游地区六千年来复杂而又保持核心稳定的人群演化图景，更提供了非常重要的直接分子证据，重塑了我们对该核心区域史前基因交流和亲属制度的认知。

复旦大学生命科学学院超级博士后王睿、河南省文物考古研究院李世伟、郑州大学韩国河、厦门大学生命科学学院博士生马昊、硕士生林钰凯为论文的共同第一作者。河南省文物考古研究院魏兴涛研究员、郑州大学周亚威教授、复旦大学王传超教授为论文的共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、国家社科基金重大项目以及国家重点研发计划等项目的资助。