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柔性电子，实现植物电信号实时可视化

植物利用电信号来传递环境信息，理解这些信号的产生和传播机制对于揭示植物的感知与响应机理至关重要。然而，现有的植物生物电子接口往往受限于电极密度不足或界面不稳定，导致空间分辨率低和信号漂移问题，限制了电信号活动的时空可视化。特别是对于含羞草这样的细长叶柄或茎干，由于曲率极高，在不干扰植物天然功能的前提下集成高密度电极阵列极为困难。传统湿界面材料虽然可以改善接触，但往往因脱水问题难以提供高密度图案化和长期稳定性；而干电极虽易于高分辨率制备，但通常与植物表面接触不良，导致信号漂移和伪影增加，这对多电极测绘和长时间连续记录尤为不利。

针对上述挑战，新加坡南洋理工大学陈晓东教授团队报道了一种基于MXene和压敏胶复合材料的低漂移干式电极阵列，可用于可视化环境刺激下的植物电信号。该电极阵列置于金/铬/聚二甲基硅氧烷薄膜上，能够与高曲率叶柄形成共形且稳定的界面，既避免了湿界面的脱水不稳定性，又克服了干电极常见的接触不良问题。研究团队利用生物电子模型优化电极配置并解读测绘数据，展示了该平台可实时可视化电信号在含羞草叶柄中的传播。他们直接观察了不同刺激下电波沿叶柄的传播，并对动态环境中含羞草信号模式进行了定量分析。此外，该平台还能以高时空分辨率解析拟南芥突变体和菜心作物中伤口诱发的电波。相关论文以“Direct visualization of environment-stimulated electrical signals in plants using low-drift dry electrodes”为题，发表在Nature Electronics上。

电极设计与性能表征

该电极阵列的核心是一种由Ti₃C₂Tₓ MXene和压敏胶组成的干燥、粘性、可印刷且导电的复合层。MXene具有优异的电子导电性，但本身不具粘性且易脆；通过引入压敏胶，研究团队制备了可拉伸、粘性的MXene基复合材料，可轻松印刷在PDMS薄膜上（图1b）。通过调节MXene与压敏胶的比例，可以精细调控电极薄膜的粘性和导电性能（图1c）。实验数据与渗流理论很好地吻合，表明MXene导电填料在压敏胶基体中均匀分散，这可能是由于MXene表面羟基与压敏胶羰基之间的氢键作用所致。扫描电镜图像证实了MXene薄片在压敏胶基体中的均匀分散（图1d）。该电极阵列采用多层结构，包括PTFE背衬、PDMS封装层、Au/Cr导电层和MXene-PSA界面层（图1e）。从正面和背面照片可以看出电极阵列的整体形态（图1f）。横截面立体显微镜图像验证了电极与叶柄之间的共形接触，这对于稳定准确地采集信号至关重要（图1g）。

图1 | 用于可视化含羞草电信号的低漂移电极阵列 a, 示意图展示了低漂移电极阵列包裹在含羞草叶柄上以记录表面电位信号而无漂移。随后的时空测绘为植物电信号传播和刺激响应提供了新见解。无漂移的电信号迹线是从我们的电极阵列实验获得的。品红色代表近端电极，青色代表远端电极。t₁、t₂和t₃代表特定时间点。b, 立体显微镜图像显示，纯MXene包覆的金/Cr/PDMS薄膜在100%应变下出现裂纹，而MXene-压敏胶则没有。比例尺，100 μm。c, 薄膜粘附性（红色）和方块电阻（蓝色）可通过改变MXene-压敏胶比例进行调节。两种性质均用渗流理论拟合（虚线）。数据表示为平均值±标准差，来自4个（粘附性）和5个（电阻）独立样本。d, MXene-压敏胶复合材料的横截面场发射扫描电镜图像显示MXene薄片在压敏胶基体中均匀分散。比例尺，1 μm。e, 低漂移电极阵列结构示意图。PTFE，聚四氟乙烯。f, 低漂移电极阵列的正面和背面照片。比例尺，1 cm。g, 包裹在含羞草叶柄上的电极阵列的照片（上）和横截面立体显微镜图像（下）。比例尺，5 mm（上）；1 mm（下）。

抑制信号漂移的机理与验证

为了抑制植物信号测量中的漂移，研究团队构建了SPICE模型来模拟植物电信号测量和漂移产生机制（图2a）。模型揭示漂移可能源于电极-植物阻抗的变化、电极之间阻抗的不匹配、电极能斯特电势的变化以及测量电路中过量电荷的积累。模拟显示，较高的R和较低的C值会加剧基线漂移并降低信号保真度（图2b、c）。研究团队的MXene-压敏胶电极具有相对较低的R和较高的C，这得益于其360°完全包裹叶柄以增加有效接触面积以及优化的MXene含量（图2d）。在含羞草茎干上的实验验证显示，该电极的漂移约为77.5 ± 11.8 µV/min，约为传统金-聚丙烯酰胺电极的一半，是Ag/AgCl凝胶电极的六分之一（图2e、f）。与其他五种不同植物界面材料的电极阵列相比，MXene-压敏胶电极阵列始终提供最高的信号幅值以及最低的漂移和伪影水平（图2g-j）。

图2 | MXene-压敏胶电极的低漂移和高保真特性 a, SPICE模型示意。b,c, 不同R和C组合下的基线漂移和信号保真度模拟。MXene-压敏胶电极位于低漂移和高保真区域。d, MXene-压敏胶电极在0.1 Hz下的R和C值。e, 在未受干扰的含羞草茎上，不同电极类型在15小时内的代表性电位迹线。f, 电位漂移统计。数据表示为平均值±标准差；n=4个独立样本。g, 不同植物界面材料的Au/Cr/PDMS电极阵列之间的信号质量比较。h-j, 图g中电极的信号幅值、基线漂移和信号伪影的统计比较。MXene-压敏胶电极表现出最高的信号幅值，且漂移和伪影可忽略不计。

生物电子模型助力信号解读

植物表面电信号的理解对于解读测绘结果和优化测绘设置至关重要。研究团队开发了一个生物电子模型，阐明了表面电位如何在含羞草叶柄上传播，并为有效的表面电位测绘优化了测量配置（图3a）。该模型整合了植物动作电位模型、电缆方程和导场理论。在偶极测量设置的模型模拟中，机械刺激在叶柄顶部启动向基传播的动作电位，研究团队模拟了不同时间点的细胞外电流和导场分布（图3b）。模型模拟和实验记录均显示出明显的负相和正相波形。在差分测量设置中，每个通道测量相邻电极之间的电位差，模型模拟和实验Vsp迹线均显示与动作电位在连续电极检测区通过相对应的连续负向和正向偏转（图3c）。研究团队成功模拟了偶极、单极、差分和嵌套四种不同电极设置下表面电位的时空波形，揭示了表面电位不同于底层的动作电位，它不仅取决于动作电位本身，还取决于测量设置。

图3 | 用于解读测量电信号Vsp的生物电子模型 a, 模型示意图。位于含羞草叶柄上的低漂移电极通过其电极检测区检测细胞外电位。细胞外导场（JLE，灰色箭头）平行于叶柄轴定向，而沿可兴奋膜传播的动作电位（橙色线）诱导细胞外电流流动（JEC，绿色箭头）。测量的电位（Vsp）与细胞外体积内JLE·JEC的空间积分成正比。b, 偶极测量设置的模型模拟。叶柄顶部的机械刺激（红色三角形）启动向基传播的动作电位。叶柄下方的彩色线带箭头描绘了JLE，垂直灰线表示电极检测区。彩色波形是不同时间点（T1、T2、T3）的JEC。不同时间点JLE·JEC的积分形成测量的Vsp信号（模型模拟数据）。MUX，多路复用器；Ref，参考电极。使用相同偶极设置的实验记录显示与模拟结果密切对应，具有明显的负相和正相。c, 差分测量设置的模型模拟，每个通道测量相邻电极之间的电位差。模型模拟和实验V_sp迹线均显示与动作电位在连续电极检测区通过相对应的连续负向和正向偏转。

含羞草叶柄电信号的高精度测绘

研究团队利用低漂移电极阵列，以高时空分辨率测绘了含羞草叶柄沿线的电活动。通过将插值数据叠加到含羞草叶柄的实时视频上，他们直接可视化了电信号在叶柄上的传播（图4a）。测绘结果显示，受到刺激时，电信号从刺激部位传播到叶柄的其他部分，叶柄仅在信号到达基部时才下垂。通过对叶柄上四个不同部位进行刺激，他们观察到了前向、双向、后向和双向碰撞动作电位传播模式，证实了含羞草叶柄中的动作电位传播是全向的（图4b）。研究团队还系统量化了机械、冷和热刺激的激活阈值：机械刺激阈值约为200 mN，冷刺激阈值约为5°C，热刺激阈值约为75°C（图4c-e）。

图4 | 含羞草叶柄上电信号传播的时空表征 a, 不同刺激部位下表面电位Vsp传播的代表性时空图。b, 在叶柄不同刺激部位（顶端、中部、基部）和同时刺激两端时，12通道差分设置的时空图、峰值电位和传播速度。c-e, 含羞草叶柄中引发动作电位所需的刺激阈值。机械（c）、冷（d）和热（e）刺激，以不同强度施加于叶柄顶端。

损伤-恢复过程的可视化与光响应研究

利用电极阵列的高时空分辨率，研究团队对含羞草叶柄部分切割后的损伤和恢复阶段进行了可视化（图5a）。切割前，信号以相对恒定的速度和幅值传播，叶柄下垂。切割后，损伤部位附近信号速度和幅值急剧下降且无法穿过损伤部位，叶柄保持直立。损伤后15小时，信号沿整个叶柄恢复传播，损伤部位速度略有降低，下垂反应恢复（图5b）。随后叶柄进入疲劳阶段，尽管信号成功传播，但叶柄仍保持直立（图5c）。

图5 | 含羞草叶柄部分损伤后损伤和恢复阶段的可视化 a, 说明叶柄中部部分切割前后连续刺激的实验时间线。b, 部分切割后含羞草叶柄电活动传播的延时图像（恢复阶段）。叠加在叶柄上的插值彩色图代表实时表面电位（Vsp）。通过受损部位后传播变慢（白色箭头），但仍触发了叶柄下垂。c, 四个生理阶段的代表性Vsp时空图（上），以及相应的峰值电位（中）和传播速度ν（下）。损伤阶段在切割区域附近表现出消失的峰值电位和传播速度，两者在15小时后均恢复。

在拟南芥突变体和菜心中的应用与未来展望

研究团队将电极阵列扩展应用于多种拟南芥突变体和作物菜心。在野生型拟南芥中，他们观察到两个不同的去极化波：第一个是快速、明确的波，以几乎恒定的速度沿叶柄传播；第二个是较慢、更弥散的波。谷氨酸受体双突变体glr3.3 glr3.6完全缺乏可检测的去极化波，证实了谷氨酸受体样钙通道在长距离电信号传导中的重要作用。对于菜心，研究团队观察到两种不同的传播模式：模式I为快速、连贯的去极化波，传播整个叶柄长度；模式II为较慢、更宽的波，在到达叶柄基部前消散。该研究系统目前仅限于线性的一维结构，未来需要发展二维和三维电信号测绘技术以全面理解植物系统性信号传导，同时增加无线读出能力对于在自然环境条件下实现作物电信号的长期、现场可部署监测至关重要。