PLOS Biology | 牛津团队揭秘：睡眠如何“锐化”大脑序列学习中的“后继表征”?

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基本信息

Title:Sleep strengthens successor representations of learned sequences in humans

发表时间:2026-04-07

发表期刊:PLOS Biology

影响因子:7.2

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研究背景

外部经验在不断塑造和更新大脑对世界的内部模型。在这个过程中，我们并非仅仅对孤立的事件进行编码，而是会建立它们之间的结构化联系。例如，当一个孩子第一次看到柯基犬时，大脑可能只编码了“毛茸茸的小动物”这一基础表征；但如果他反复看到这只柯基犬跟着一个小女孩走进房子，大脑就会逐渐将这些元素关联起来，构建出一个关于它们时间共现规律的预测模型。

根据“后继表征”（successor representation）理论，大脑不仅表征当前的世界状态，还会维护一个预测图谱，基于已学到的时间转换规律来编码预期的未来状态。虽然这一机制最初是在强化学习领域提出的，但越来越多的证据表明，它同样可能支撑着人类情景记忆的组织。然而，序列学习是否会特异性地促进这种前瞻性的后继表征？这种表征能否泛化到序列信息不再相关的其他任务中？

更重要的是，既然清醒状态下的神经重放（replay）能够强化后继表征，那么作为记忆巩固关键窗口的睡眠，尤其是慢振荡与纺锤波的耦合（SO-spindle coupling）在其中扮演了什么角色？为了回答这些问题，研究者结合了行为学任务、高密度脑电图（包含多导睡眠图）以及基于深度神经网络（DNN）的表征相似性分析，追踪了视觉经验在学习和睡眠前后的表征几何变化。

研究核心总结

本研究的核心发现可以拆解为三个递进的层次：首先确认了学习能否自发嵌入后继表征，其次探究了这种表征的视觉信息层级，最后揭示了睡眠生理特征在其中的驱动作用。

一、序列学习在无关任务中自发嵌入了“后继表征”

研究者首先让参与者完成一个简单的视觉感知任务（仅需判断当前图片是否与上一张重复，即1-back任务），随后在“记忆竞技场”任务中学习这50张图片固定的时空序列。学习达到标准后，参与者进行约2小时的午睡，醒后再次完成同样的视觉感知任务。

通过多变量模式分类分析，研究者发现了一个关键现象：在学习后的感知任务中，当参与者看到某张图片时，其脑电活动模式能够被显著解码出该图片在之前序列中的“后继者”的类别信息。值得注意的是，此时序列信息对当前的感知任务毫无用处。相比之下，图片的前序（predecessor）信息并没有表现出高于基线水平的解码准确率。此外，参与者在睡眠前的即时序列记忆成绩越好，其在后续感知任务中展现出的后继表征强度就越高。这表明，序列学习确实重塑了视觉经验的神经表征，使其自发地包含了对未来状态的预测。

Fig 1. 本图展示了后继表征的理论概念与实验流程，说明了大脑如何通过序列学习和睡眠，在再次遇到单一刺激时自发激活其后续关联事物的神经表征。

Fig 2. 本图展示了多变量解码策略及结果，证明在学习后的感知任务中，大脑活动能够显著解码出当前刺激的“后继图片”类别，且该表征强度与个体的即时记忆表现正相关。

确认了后继表征的存在后，研究者试图弄清这种表征的“格式”是什么。他们引入了在计算机视觉领域广泛使用的深度神经网络（AlexNet）作为参照。AlexNet 具有层级结构，浅层网络主要处理边缘、纹理等低级视觉特征，而深层网络则处理形状、类别等高级抽象特征。

通过表征相似性分析（RSA），研究者将脑电信号的相似性矩阵与 DNN 各层的相似性矩阵进行了比对。结果显示，学习引发了后继表征格式的显著转变：在学习前，神经活动更多地与 DNN 的低级视觉特征对齐；而在学习后，后继表征的神经模式显著向 DNN 的深层（高级抽象属性）偏移。这意味着，大脑对未来事件的预测并非仅仅停留在感官像素层面，而是被重组为了更具概念性和抽象性的高级格式。

Fig 3. 本图通过将脑电信号与深度神经网络（AlexNet）的不同隐层进行表征相似性比对，揭示了学习后大脑中的后继表征从低级视觉特征向高级抽象概念发生了显著转移。

最后，研究者考察了睡眠在这一表征重塑过程中的作用。通过分析午睡期间的多导睡眠图数据，他们发现慢波睡眠（SWS）的比例与跨个体的后继表征强度显著正相关。

更深入的神经振荡分析揭示了非快速眼动（NREM）睡眠中关键生理标志物的作用。研究者提取了慢振荡（SO）与纺锤波（spindle）的耦合事件，并计算了成对相位一致性（PPC）。结果表明，SO-纺锤波的耦合强度不仅能够预测参与者醒后后继表征的整体强度，还能精准预测该表征向高级抽象格式转化的幅度。这一发现为“睡眠通过特定脑电节律促进记忆重组与抽象化”提供了直接的生理学证据。

Fig 4. 本图展示了睡眠微观结构的作用，明确指出了非快速眼动睡眠期间的慢振荡-纺锤波耦合强度，是预测后继表征强度及其向高级格式转化的关键神经指标。

研究意义

这项工作极大地推进了我们对大脑如何更新内部世界模型的理解。

首先，在理论层面上，本研究将“后继表征”框架从传统的强化学习领域成功拓展到了人类情景记忆与视觉序列处理中，并证实了大脑在处理时间规律时具有明显的前瞻性（偏向后继而非前序）。

其次，在机制层面上，本研究巧妙结合了深度神经网络与高密度脑电，不仅证实了记忆巩固伴随着表征的“抽象化”，还明确锁定了睡眠中的慢振荡-纺锤波耦合是驱动这一从感知向概念转化的关键神经引擎。

最后，这项研究也划定了清晰的边界：虽然我们观察到了后继表征的抽象化，但这种预测性结构在缺乏持续学习的情况下能维持多久？它能否泛化到同一类别的全新未见样本上？这些仍是未来需要谨慎外推并进一步探索的问题。

分享人：饭鸽儿

审核：PsyBrain 脑心前沿编辑部

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