扬州大学银杏团队综述植物黄酮生物合成、调控以及在生物和非生物胁迫中的作用

黄酮（Flavonoids）是植物中广泛存在的一类次生代谢物，具有色素、紫外保护、抗氧化和信号调控等多种功能。近年来研究表明，黄酮还与氧化还原调控、激素互作、转录响应以及非生物胁迫响应和生物防御等过程密切相关。作为连接植物“防御”与“驯化/适应”的重要代谢枢纽，黄酮能够帮助植物将UV-B/强光、干旱、高温、盐胁迫、低温以及病原和虫害等外界刺激，转化为代谢与生理层面的适应性变化。

近日，扬州大学园艺园林学院金飚课题组等在Plant, Cell & Environment在线发表题为Plant Flavonoids: Biosynthesis, Regulation, and Roles in Biotic and Abiotic Stresses的特邀综述。该文系统梳理了黄酮的植物界分布、生物合成、亚细胞运输、转录调控、结构修饰及其在非生物和生物胁迫中的作用，并进一步从进化、细胞区室化、信号互作和作物应用转化等层面，总结了黄酮研究的关键进展与未来方向，为理解黄酮参与植物逆境适应提供了新的参考。

一、植物界分布：黄酮多样性的进化图谱

黄酮是陆生植物化学多样性的重要标志。植物较早形成了保守的C15黄酮基本骨架和CHS/CHI等核心合成步骤；随后，不同谱系通过下游分支反应的获得、丢失与分化，以及P450、2OGD、SDR等修饰酶家族的扩张，形成了多样化的黄酮类型。因此，黄酮的植物界分布不仅体现为不同类群中化合物有无和类型的差异，更反映了植物在长期进化中适应光胁迫、氧化胁迫和生物胁迫的化学策略。

不同植物类群中的黄酮分支具有明显谱系特征（图1）。例如，不同植物类群形成红色素的方式并不相同：开花植物主要依赖3-羟基花青素，许多蕨类植物以3-脱氧花青素为主，泥炭藓和苔类植物中则分别存在sphagnorubins和auronidins等相关色素；部分石竹目植物以甜菜色素替代花青素，说明相似的光保护和生态信号功能可由不同代谢系统实现。此外，异黄酮主要富集于豆科，参与抗菌防御和根瘤菌共生；橙酮、异戊烯基化黄酮等类群特异成分，也体现了黄酮在传粉、膜结合和抗病虫防御中的适应性分化。对于植物来说，黄酮化学型的差异并非越多越好，而是与物种所处生态位、组织功能及胁迫类型密切匹配，体现出明显的进化选择特征。

图1 不同类型黄酮的结构特点及其在植物中的分布

二、黄酮合成、运输和转录调控机制

黄酮合成以CHS和CHI等核心酶为起点，随后通过FLS、DFR、ANS、FNS、IFS等分支酶，将代谢流导向黄酮醇、花青素相关产物、黄酮和异黄酮等不同分支。不同组织和环境条件下，黄酮代谢流的分配存在差异，这也是其功能多样化的重要基础。黄酮功能的形成不仅取决于合成了多少，还取决于代谢流被导向何种支路、生成何种修饰形式，以及最终被运送到何种细胞区室。

合成后的黄酮还需要被精准运输和储存。ABC/MATE转运蛋白、GST配体蛋白以及囊泡运输共同参与黄酮向液泡、细胞壁或质外体的转运，决定其在细胞内外的分布和作用位置（图2）。这种“合成—修饰—转运—隔离（sequestration）”的一体化调控，是黄酮既能发挥局部保护作用、又避免对细胞自身造成干扰的重要基础。

图2 黄酮的合成及亚细胞运输

在转录调控层面，MYB–bHLH–WD40（MBW）复合体是黄酮合成的重要调控模块，WRKY、NAC、bZIP等转录因子也参与其中（图3）。黄酮结构修饰上主要有羟基化（Hydroxylation）、糖基化（Glycosylation）、甲基化（Methylation）、酰基化（Acylation）参与了胁迫响应与适应（图3）。此外，不同修饰会显著改变黄酮的稳定性、亲疏水性、反应活性、液泡储存能力以及与膜、金属离子和生物大分子的互作方式，因此修饰本身就是决定黄酮功能分化的关键层级。值得注意的是，综述还将黄酮调控网络放在更上游的信号框架中讨论，指出JA、SA、ABA等激素响应因子可与MBW模块及WRKY、NAC、bZIP等共同整合环境信号，从而在防御收益与生长代价之间实现平衡。

图3 黄酮生物合成途径的转录调控及后期修饰对其性质的影响

三、黄酮参与多层次逆境响应的功能和机制

在UV-B、高温、干旱、盐胁迫和病原侵染等条件下，植物体内ROS水平往往迅速升高。黄酮可作为信号分子，激活细胞逆境响应与防御机制。黄酮也可通过酚羟基结构直接清除ROS，并与抗坏血酸-谷胱甘肽循环相互配合，帮助维持细胞氧化还原稳态。综述同时提醒，应谨慎评估不同黄酮在活体植物中的真实抗氧化贡献，因为其作用强弱与分子结构、亚细胞定位、积累浓度以及胁迫类型密切相关。

此外，部分黄酮能够嵌入细胞膜，调节膜流动性和脂质排列，从而降低脂质过氧化损伤。黄酮还可影响PIN介导的生长素运输、ABA诱导的气孔运动，以及JA/SA介导的防御反应。也就是说，黄酮并非只是清除自由基的终端产物，更是连接膜稳态、激素信号、发育调控与逆境应答的活跃参与者。

Ca²⁺、ROS及JA、SA、ABA等激素信号可进一步影响黄酮相关基因表达，使植物根据环境变化动态调整黄酮积累。这种双向互作关系意味着：黄酮既是胁迫信号下游的重要输出，也是反过来塑造细胞上游信号状态的调节节点。

在金属胁迫下，黄酮可通过特定羟基和羰基位点与Fe、Cu、Zn、Al等金属离子结合，减少金属催化的氧化损伤，形成一层非酶促保护机制。除金属胁迫外，综述还提到黄酮在营养缺素、机械损伤和新型污染胁迫中的作用正在受到越来越多关注，显示其保护功能具有较强的普适性。

四、各种逆境响应

论文进一步综述了黄酮在光、紫外、热、低温、干旱、盐、金属、营养缺素、损伤、微塑料胁迫以及病原菌和虫害防御的作用（图4）。整体来看，黄酮在不同逆境中的作用模式具有一定共性—即通过光筛/遮蔽、抗氧化、膜保护、激素互作、代谢重编程和直接防御等多机制协同，提高植物存活与适应能力。

在UV-B和强光胁迫下，植物可通过UVR8–COP1–HY5等光信号通路诱导黄酮合成。黄酮醇，尤其是槲皮素及其糖苷，具有较强的紫外吸收和抗氧化能力，有助于降低光氧化损伤。综述还指出，黄酮通路中间体本身也可能参与超越经典UV-B信号通路的功能调节，提示黄酮代谢与光信号之间存在更复杂的双向联系。

在高温胁迫下，黄酮可通过调节ROS稳态和代谢重编程增强植物耐热性。但花青素分支常对高温较为敏感，在部分果实和花器官中会出现积累下降。因此，不同黄酮分支对热胁迫的响应并不一致，耐热改良不能简单等同于提高总黄酮含量。

在低温条件下，黄酮醇和花青素有助于维持氧化还原平衡；在干旱和盐胁迫下，黄酮则通过抗氧化、代谢重塑、离子稳态调节及根系发育调控等过程参与植物适应。在病原侵染和昆虫取食中，黄酮还可作为植保素、抗菌物质或取食抑制因子，增强植物防御能力。部分黄酮及其修饰产物还直接参与病原抑制、取食行为干预和宿主-侵染者互作重塑，体现出从“代谢防御”到“生态防御”的多层次功能。

图4 黄酮在非生物和生物胁迫适应中的作用

五、未来研究方向

未来研究仍需进一步明确黄酮在活体植物抗氧化体系中的实际贡献，解析不同黄酮分支的代谢流分配，并加强组织和细胞尺度上黄酮积累、转运与保护作用之间关系的研究。综述进一步提出，未来需要从上游调控和表观遗传两个方向推进：一方面，解析MBW复合体与WRKY、NAC、bZIP及JA/SA/ABA响应因子的整合机制，以更精准地调控黄酮化学型并减少生长代价；另一方面，关注DNA甲基化、H3K27me3等表观遗传标记是否作用于黄酮合成基因或其上游转录因子，从而赋予植物对重复光、盐或病原胁迫更快的“预激（priming）”能力。

从应用角度看，未来可围绕器官/组织尺度的代谢流控制、低成本高防御效应的修饰酶和转运蛋白，以及胁迫诱导型或器官特异性调控策略开展作物抗逆改良。这也意味着，黄酮研究的目标正在从逆境生理指标迈向按需部署的农业防御模块。

六、结语

该综述系统总结了黄酮从合成、运输、调控到功能执行的研究进展，指出黄酮不仅是抗氧化产物，也参与环境信号转化、激素互作和防御反应。更重要的是，黄酮连接了植物对外界胁迫的感知、代谢重塑与适应性输出，是理解植物如何在复杂环境中兼顾生长与防御的重要切入点。在气候变化和复合逆境加剧的背景下，深入理解黄酮调控网络，将为作物抗逆育种和栽培管理提供新的思路。

Graphical Abstract: 黄酮参与植物多重逆境响应作用的简示图

扬州大学园艺园林学院博士生任世雄、讲师崔佳雯为该论文共同第一作者，扬州大学园艺园林学院路兆庚副教授和金飚教授为该论文共同通讯作者。研究得到了国家自然科学基金项目的支持。

https://doi.org/10.1111/pce.70540