Plant Cell | 山东大学周传恩团队揭示蒺藜苜蓿MtNOOTs基因调控复合花序发育的分子机制

近日，山东大学生命科学学院周传恩教授团队在The Plant Cell上发表了题为TheTERMINAL FLOWER1–NODULE ROOTs–FRUITFULLcmodule orchestrates compound inflorescence development inMedicago truncatula的研究论文，系统揭示了蒺藜苜蓿MtNOOTs基因调控复合花序发育的功能及其分子机制，进一步完善了豆科植物复合花序发育的基因调控网络，并为通过MtNOOTs介导的调控网络优化苜蓿花序结构、实现苜蓿高产提供了新靶点及新策略。

豆科植物具有广泛的农业应用价值。作为豆科植物重要的农艺性状，花序结构直接关系到种子等地上部分的生物量，因此深入解析花序发育的调控机制意义重大。依据结构特征，花序可分为有限花序和无限花序；无限花序又可进一步分为简单花序和复合花序，大多数豆科植物属于复合花序。蒺藜苜蓿因基因组小、自花授粉、易于遗传转化且突变体资源丰富等优势，已成为豆科植物的经典模式生物。前期研究已在蒺藜苜蓿中鉴定出多个花序分生组织的“决定因子”：例如初级花序分生组织决定因子MtTFL1，次级花序分生组织决定因子MtFULc，以及花原基决定因子MtAP1。这些因子之间相互抑制，共同维持各级花序分生组织的正常形成。然而，关于调控这些关键基因的上游机制，目前仍知之甚少。

在前期的工作中，本研究团队筛选到蒺藜苜蓿中调控托叶发育的MtNOOTs基因（包含MtNOOT1和MtNOOT2两个同源基因）。除了调控托叶发育，研究团队发现MtNOOTs还深刻参与了花序结构的建构过程。表型分析显示，MtNOOTs基因能够抑制初级花序分生组织的活性：与野生型及单突变体相比，mtnoot1 mtnoot2双突变体的顶端生长能力明显增强；遗传证据表明，MtNOOTs行使该功能依赖于MtTFL1。进一步的酵母双杂交、BiFC及Co-IP实验证实，MtNOOTs与MtTFL1能在蛋白水平发生直接相互作用。机制解析表明，MtNOOTs作为NBCL蛋白家族成员，通过参与形成泛素E3连接酶复合体介导底物蛋白的泛素化降解。随后的蛋白降解与泛素化检测实验明确了MtNOOTs能够通过介导MtTFL1的泛素化修饰，精准调控MtTFL1的蛋白稳定性。

除了调控初级花序发育，研究团队发现 MtNOOTs 还深度参与了对次级花序的调控。野生型植株通常在一个节点处仅产生一个次级花序，但在 mtnoot1 mtnoot2 双突变体中，一个节点处往往会异常产生两个次级花序。遗传与分子实验揭示， MtNOOTs 通过在转录水平上抑制次级花序分生组织决定因子 MtFULc 的表达，从而抑制额外次级花序的产生。此外，初级花序顶端分生组织决定因子 MtTFL1 能够显著增强 MtNOOTs 对 MtFULc 的转录抑制作用，二者协同参与次级花序形成的严格管控。

图1. MtNOOTs 调控蒺藜苜蓿复合花序发育的分子机制模式图

山东大学生命科学学院博士后张娟娟和王潇为共同第一作者，山东大学周传恩教授为通讯作者。山东大学韩璐老师、张静老师、硕士生赵佳琪，以及内蒙古草业技术创新中心有限公司苑峰、俄克拉荷马州立大学Kirankumar S.Mysore教授和Jiangqi Wen教授参与了本研究相关工作。该研究得到了国家自然科学基金、草业国家技术创新中心重大创新平台建设专项、中国博士后科学基金、山东省自然科学基金、山东省泰山学者等项目资助。

周传恩教授课题长期从事苜蓿发育生物学研究和遗传改良，成果先后发表在Nature Communications、PNAS、Plant Cell、Molecular Plants、New Phytologist和Journal of Integrative Plant Biology等专业期刊。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koag099