脑科学新发现：面部表情背后的神秘协作

当婴儿对你微笑时，几乎不可能不回以微笑。这种对面部表情的自发反应是我们理解彼此情感和心理状态的互动的一部分。

面孔对社会交往如此重要，以至于我们甚至进化出了专门的脑细胞来识别它们，正如洛克菲勒大学的温里奇·弗赖瓦尔德所 发现 的那样。这只是科学家在过去十年中取得的一系列突破性发现之一，这些发现极大地推动了面部感知的神经科学发展。

现在，他和他的神经系统实验室团队将注意力转向面部感知的对应物：面部表情。大脑和面部肌肉中的神经电路如何协同工作，例如形成微笑，直到现在仍然是未知的。正如他们在 Science 中 发表 的那样，弗赖瓦尔德的团队发现了一个面部运动网络及其保持运作的神经机制。

在这项关于面部运动控制神经机制的首次系统研究中，他们发现低级和高级脑区都参与编码不同类型的面部手势——这与我们长期以来的想法相反。人们长期以来认为这些活动是分开的，情感表达（例如回以微笑）起源于内侧额叶，而自愿行为（例如吃东西或说话）则是在外侧额叶进行。

弗赖瓦尔德说：“我们对面部手势是如何被接收的有了很好的理解，但现在我们对它们是如何生成的有了更好的理解。”他的研究得到了支持的洛克菲勒大学社会大脑普赖斯家庭中心。

“我们发现所有区域都参与了所有类型的面部表情，但各自的运作时间尺度却各不相同，这表明每个区域都特别适合它们所承担的‘任务’，”共同首席作者吉娜·伊安尼（Geena Ianni）说，她曾是弗雷瓦尔德实验室的成员，目前是宾夕法尼亚大学医院的神经学住院医生。

面部表情的来源

我们通过面部表情进行交流的需求根深蒂固——实际上，甚至可以追溯到脑干。所谓的面部核就位于那里，包含控制面部肌肉的运动神经元。它们还投射到多个皮层区域，包括额叶的不同区域，这些区域既有助于运动功能，也有助于复杂思维。

神经解剖学的研究表明，皮层中有多个区域可以直接控制面部表情的肌肉——这是灵长类动物的一个独特特征——但每个区域具体如何贡献仍然大部分未知。对脑损伤患者的研究表明，不同区域可能编码不同的面部运动。例如，当人们的外侧额叶受损时，他们失去了进行自愿性运动的能力，如说话或进食，而内侧额叶的损伤则导致无法自发地表达情感，例如回以一个微笑。

“他们并没有失去移动肌肉的能力，只是失去了在特定情况下这样做的能力，”弗雷瓦尔德说。

“我们想知道，这些区域是否能对面部表情有独特的贡献？结果是没有人真正调查过这个问题，”伊安尼说。

采用Freiwald实验室设计的创新方法，他们使用fMRI扫描仪可视化猕猴在产生面部表情时的大脑活动。在此过程中，他们定位了三个直接控制面部肌肉的皮层区域：扣带运动皮层（位于内侧）以及初级和前运动皮层（位于外侧），还有躯体感觉皮层。

绘制网络

利用这些方法，他们能够绘制出一个面部运动网络，该网络由来自额叶不同区域的神经活动组成——外侧初级运动皮层、腹侧前运动皮层和内侧扣带运动皮层，以及位于顶叶的初级躯体感觉皮层。

利用这个目标图，研究人员能够在猕猴产生面部表情时记录每个皮层区域的神经活动。研究人员研究了三种类型的面部运动：威胁、舔唇和咀嚼。猕猴的威胁表情包括直视前方，张开下巴，露出牙齿，而舔唇则是快速撅嘴，同时耳朵贴紧头骨。这两种都是具有重要社会意义的、特定情境的面部手势，猕猴用来应对社会互动。咀嚼既不属于社交也不属于情感，而是自愿的。

研究人员使用多种动态刺激在实验室中引发这些表情，包括与其他猕猴的直接交流、其他猕猴的视频以及由研究人员自己控制的人工数字化身。

他们能够将这些区域的神经活动与面部特定区域的协调动作联系起来：眼睛和眉毛；上嘴和下嘴；以及下脸和耳朵。

研究人员发现，高层和低层皮层区域都参与了情感和自愿面部表情的产生。但并不是所有的活动都是一样的：每个区域的神经元在产生面部动作时以不同的节奏进行。

“像初级运动皮层这样的外侧区域具有快速的神经动态，变化的时间在毫秒级别，而像扣带皮层这样的内侧区域则具有缓慢、稳定的神经动态，持续时间更长，”Ianni说。

在基于相同数据的相关工作中，团队最近在PNAS中记录，控制面部运动的不同皮层区域共同作为一个互联的感觉运动网络工作，根据所产生的运动调整它们的协调。

“这表明面部运动控制是动态和灵活的，而不是通过固定的独立通路进行，”共同第一作者、Freiwald实验室的前博士后Yuriria Vázquez说。

“这与标准观点相反，标准观点认为它们是并行且独立行动的，”Freiwald补充道。“这确实突显了面部运动网络的连接性。”

更好的脑机接口

现在，Freiwald的实验室在面部感知和表情方面的独立实验中取得了重要的见解，未来他希望同时研究这些社会交往的互补元素。

“我们认为这将帮助我们更好地理解情感，”他说。“在这个领域，关于运动信号与内部情感之间关系的争论非常激烈，但我们认为，如果你一方面有感知，另一方面有运动反应，情感在某种程度上是在两者之间产生的。我们希望找到控制情感状态的区域——我们对它们的位置有一些想法——然后理解它们如何与运动区域协同工作以产生不同类型的行为。”

Vázquez看到两条可能的未来研究方向，可以在他们的发现基础上进行拓展。第一条涉及理解动态社会线索（如面孔和眼神）、内部状态和奖励如何影响面部运动系统。这些见解对于解释面部表情的决策过程至关重要。第二条与利用这个综合网络进行临床应用有关。

这些发现也可能有助于改善脑机接口。“与我们的方法一样，这些设备也涉及植入电极以解码脑信号，然后将这些信息转化为行动，例如移动肢体或机器人手臂，”Freiwald说。“解码交流信息要困难得多。因为面部表情在交流中非常重要，能够解码和翻译这些面部信号的设备将非常有用。”

Ianni说：“我希望我们的工作能让这个领域朝着更自然、更丰富的人工交流设计迈进哪怕一点点，从而改善脑损伤患者的生活。”