【鱼类全系列】软骨硬鳞亚纲—鲟形目（上）

软骨硬鳞亚纲—鲟形目（上）

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

有颌下门

硬骨鱼高纲

辐鳍鱼总纲

辐鳍鱼纲

软骨硬鳞亚纲〈软质亚纲〉

鲟形目

鲟形目（学名：Acipenseriformes）统称鲟鱼，是辐鳍鱼纲的一个目。鲟形目是分布于北半球北部的一种古老鱼种，多为洄游鱼类，其经济价值很高，共2科6属27种。鲟鱼正面临灭绝的危险，所有物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录。

1.动物学史 （1）演化史 ①起源与演化

鲟鱼起源于泥盆纪（距今4.5亿-3.5亿年），现存最早的鲟形目鱼类化石可追溯到中生代侏罗纪（约2亿年前），大约在194百万年前的早侏罗纪，鲟形目鱼类祖先分化为鲟科和匙吻鲟科，因此被称为“活化石”。除了头颅骨，大部分鲟鱼的骨骼为软骨结构，处于软骨鱼类和硬骨鱼类之间的过渡类型，在鱼类进化史上占有重要地位，是研究脊椎动物起源与进化的关键物种。

②生活习性的演化

在演化过程中发生多次独立演化事件，如太平洋类群中高首鲟、中华鲟、库页岛鲟与中吻鲟的河海洄游习性，发生3次由淡水定居型向河海洄游型的演变。

③身体大小的演化

祖先特征状态重建结果表明，祖先最大潜在体长为330厘米，属于中间体型。在整体演化过程中，尖吻鲟类群和太平洋类群由祖先的中间体型向大体型转变。除了欧洲鳇特化为大体型，大西洋类群其他物种全部由祖先的中间体型转变为小体型。在此期间，太平洋类群的部分物种发生了趋同演化，表现为向小体型的转变。

④运动相关特征的演化

背鳍的演化：鲟鱼类祖先的背鳍条有47枚，属于中间类型，然后向匙吻鲟科的延长型和鲟科的缩短型两个方向演化。同时，中华鲟和欧洲鳇中发生了2次由中间型向延长型转变的独立演化，在裸腹鲟和闪光鲟中发生了2次由缩短型向中间型转变的独立演化。

臀鳍的演化：鲟鱼类祖先的臀鳍条数为38，介于延长型与缩短型之间的中间类型，臀鳍的演化呈现由祖先的中间型向匙吻鲟科延长型和鲟科缩短型两个方向演化。

背鳍后骨板的演化：鲟鱼类祖先的背鳍后骨板数为2枚，属于中间型。演化历史中背鳍后骨板的演化总体呈现朝发达型和完全退化型两个方向演化。

臀鳍后骨板的演化：鲟鱼类祖先的臀后骨板数为2枚，属于中间类型。臀鳍后骨板的演化也分别朝发达型和完全退化型臀鳍后骨板两个方向演化，演化过程中共发生了4次由中间型向臀鳍后骨板发达型的转变，和5次向背鳍后骨板完全退化型的转变。

⑤种间亲缘关系

根据20世纪末已有的形态学和分子生物学研究结果，争论较大的是鳇属（Huso）2个种（欧洲和达乌尔鳇）与其他鲟科鱼类的关系问题，依据分子生物学证据，鳇属可以并入鲟属（Acipenser）。由于分子生物学技术不断应用于鲟形目鱼类种间亲缘关系的研究，这个问题尚未完全定论。

（2）分类史

鲟形目鱼类现存2科（白鲟科、鲟科）6属，其中白鲟科（Polyodontidae）为2属2种，没有争议；但鲟科（Acipenseridae）共有多少个物种，一直没有定论。鲟鱼类是大型鱼类，经典的分类学所采用的样本数较少，而鲟鱼类种内变异较大，早期的文献曾认为鲟科鲟属（Acipenser）鱼类就有30余种；在文献中，孟庆闻等（1995）在其《鱼类分类学》著作中将鲟形目鱼类记述为25种；Hochleithner和Gessner（1999）将波斯鲟和库页岛鲟分别当作俄罗斯鲟和中吻鲟的亚种看待，记述的也是25种鲟形目鱼类。由于现代分子生物学技术已应用于鲟形目鱼类的种属鉴别，而与此同时，随着鲟形目鱼类资源的衰退，部分种或种群已难以获得标本材料，对鲟形目鱼类的分类学研究变得越来越困难，此外，鲟鱼类在天然条件下容易产生杂交种，因此人们也许永远无法弄清当代现存鲟形目鱼类的物种数量。例如，珠江中华鲟与长江中华鲟是否为一个种，在学术界曾有争议，珠江中华鲟近乎绝迹，人们也许失去了弄清这个问题的机会。

从国际上发表的文献资料看，比较公认的说法是，鲟形目鱼类共27种，包括25种鲟科鱼类和2种白鲟科鱼类。在鲟科中，鲟属占17种，其中，西伯利亚鲟和大西洋鲟具有亚种，西伯利亚鲟分3个亚种，大西洋鲟分2个亚种。

2.形态特征 （1）外部形态

鲟鱼类属于大型鱼类，欧洲鳇体长可达8米多，体重1000多千克，中华鲟体长可达4米多，体重500千克以上。根据鲟形目鱼类的雌性最大潜在体长，将鲟形目鱼类身体大小分为3个类型：大体型的最大潜在体长430-850厘米，包括尖吻鲟类群、达乌尔鳇、欧洲鳇和高首鲟；中间体型的最大潜在体长250-400厘米，包括匙吻鲟科、中华鲟和施氏鲟；小体型的最大潜在体长30-240厘米，如长江鲟、大西洋类群的多数物种。

身体长形，腹部平扁，吻部延长，口腹位，尾为歪尾型，部分鲟鱼类具有喷水孔。鲟形目的2个科在外形上有着明显的区别，鲟科鱼类体躯上有5列硬鳞骨板，即1列背骨板、2列侧骨板和2列腹骨板，口前有4根明显的吻须；白鲟科鱼类皮肤裸露，吻很长，占头长的70%以上。

在鲟科鱼类中，鳇属鱼类区别于鲟属鱼类的主要特征是，嘴大，呈星月形，开口向前；吻须扁平；左右鳃膜相连。同一鲟科物种在骨板数量、体长等可数、可量性状方面具有一定的变异性，部分可数性状（如骨板数）是分类依据之一。大多数江海洄游型鲟类的骨板随躯体生长而生长，但淡水鲟种湖鲟的这种体外“盔甲”随年龄增大而退化。有人认为，在淡水环境中，没有鲨鱼或其他大型肉食动物，成年的湖鲟已失去了天敌，发达的骨板失去了保护意义，相反会增加水的阻力。

①背鳍

鲟鱼类背鳍位于身体背面，起维持身体垂直方向平衡作用。鱼鳍由鳍条以及鳍膜组成，对于相对近缘的物种，鳍条数目的多寡，可以表示鳍的长短特征。根据背鳍条数将鲟形目鱼类的背鳍划分为3种类型：延长型有53-65枚背鳍条，包括白鲟、匙吻鲟、欧洲鳇和中华鲟；中间型有45-50枚背鳍条，如长江鲟、施氏鲟、裸腹鲟和高首鲟等；缩短型仅30-43枚背鳍条，如尖吻鲟类群、铲鲟属和拟铲鲟属等。

②臀鳍

鲟鱼类臀鳍位于身体后半部分的腹面，与背鳍上下对应，形态与功能大体上同背鳍相似。但相比背鳍，鲟形目鱼类的臀鳍更小。根据臀鳍条数将臀鳍划分为2种类型，延长型：有53-58枚臀鳍条，匙吻鲟科鱼类属于此类型；缩短型：仅有19-34枚臀鳍条，鲟科鱼类属于此类型。

③骨板

背鳍后骨板：骨板对鱼体起保护支撑的作用，但会在游泳时产生阻力。大多数河海洄游型鲟类的骨板随躯体的加长而变多，但有些淡水鲟类骨板会发生退化。根据背鳍后骨板数可以将背鳍后骨板划分为3种类型：发达型5-9枚背鳍后骨板，包括尖吻鲟类群、铲鲟属、拟铲鲟属、施氏鲟和纳氏鲟；中间型1-2枚背鳍后骨板，如中华鲟、长江鲟、达乌尔鳇、俄罗斯鲟等；完全退化型背鳍后骨板消失，如匙吻鲟科、小体鲟、闪光鲟、裸腹鲟、欧洲鳇等。

臀鳍后骨板：根据臀鳍后骨板数可以划为3种类型：发达型4-9枚臀鳍后骨板，包括尖吻鲟类群、铲鲟属和纳氏鲟；中间型2-3枚臀鳍后骨板，如中华鲟、长江鲟、达乌尔鳇、俄罗斯鲟和铲鲟属；完全退化型臀鳍后部皮肤裸露，臀鳍后骨板消失，如匙吻鲟科、小体鲟、闪光鲟、裸腹鲟和欧洲鳇。

④卵径

鲟鱼类可以划分为2种类型：大型卵卵径3.15-4.55毫米，如太平洋类群、欧洲鳇、西伯利亚鲟和湖鲟等；小型卵卵径1.55-3毫米，如匙吻鲟科、大西洋类群中的拟铲鲟属、纳氏鲟、裸腹鲟和小体鲟等。

（2）内部结构

鲟鱼类内部解剖结构的主要特点是，骨骼系统主要由软骨组成，脊柱和肋骨全为软骨，脑颅由包围脑和感觉器官的软颅和覆盖在表面的膜质硬骨结合而成，颌弓和肩带也是在软骨的基础上覆盖有膜质硬骨；上颌中的前颌骨与上颌骨相连，与头骨分离；脊索延续到成年期；消化道具有螺旋瓣；鳃部有鳃耙。

上颌与头骨分离，保持灵活，使得鲟鱼在摄食时颌部可以向下伸展，适应于摄食底栖生物，但匙吻鲟是例外，匙吻鲟的上颌与头骨相连，是上颌灵活性的次生退化，适应于摄食浮游生物。

3.生活习性 （1）洄游

鲟鱼洄游动因主要是觅食和产卵，朔河洄游一般认为是与产卵有关。鲟鱼的生活史类型大致可以分为4种类型：①淡咸水洄游型：在淡水与咸水之间洄游，如里海地区的俄罗斯鲟（Acipenser gueldenstaedtii）、闪光鲟（Acipenser stellatus）和欧洲鳇（Huso huso）；②河流河口生活型：在淡水中产卵，再向咸水区洄游过程中生长，只确定匙吻鲟（Polyodon spathula）是这种洄游型；③江海洄游型：在淡水中产卵，一生大部分时间在大陆架海水中度过，如欧洲大西洋鲟（Acipenser sturio）、中华鲟（Acipenser sinensis）等；④纯淡水生活型：在淡水中洄游，完成摄食和产卵，如铲鲟属和匙吻鲟等。绝大多数的鲟鱼都是江海洄游产卵鱼类。

（2）食性

鲟鱼的食性较为广泛，例如史氏鲟仔鱼期一般以浮游生物为食，幼鱼则以浮游动物为食，成鱼则以水生昆虫、软体动物为食，有时也吃小鱼。大多数鲟鱼在淡水与咸水或海水之间、河流和湖泊之间的水域以及近岸海的大陆架浅水水域都能找到丰富的饵料。已知鲟鱼并不游入到深海海域，在海中洄游时一般会选择在近海岸。绝大多数鲟鱼并非常年摄食，一般在高温季节或者低温季节停止进食，此外在自然条件下，性成熟个体在繁殖期间基本不摄食，例如中华鲟要完成繁殖过程需要游行几万公里，期间基本上不进食，全靠消耗体内的营养物质储备。