【鱼类全系列】辐鳍鱼纲—软骨硬鳞亚纲〈软质亚纲〉（上）

辐鳍鱼纲—软骨硬鳞亚纲〈软质亚纲〉（上）

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硬骨鱼高纲

辐鳍鱼总纲

辐鳍鱼纲

软骨硬鳞亚纲〈软质亚纲〉

软骨硬鳞亚纲（学名：Chondrostei）又名软质亚纲，是辐鳍鱼纲的一个亚纲，同时也是辐鳍鱼纲的基干类群，保留了辐鳍鱼类的一些原始特征，如软骨脊索等。

1.动物学史 （1）演化史

硬骨鱼中最原始的类群，为中、小型的硬骨鱼。内骨骼多为软骨，体被斜方形坚厚硬鳞。上颌骨参与颊部的组成，与前鳃盖骨固着联结，口裂深，口缘具锥形齿。各鳍鳍条很多，单背鳍与腹鳍靠近身体的后部，歪型尾。软骨硬鳞鱼类包括古鳕目、多鳍目及鲟目。泥盆纪至现代，晚古生代及中生代初期繁盛，新生代衰落，只有少数代表如鲟、白鲟、多鳍鱼等延续至今。中国软骨硬鳞鱼类化石有吐鲁番鳕（Turfania）、中华扁体鱼（Sinoplatysomus）、北票鲟（Peipiaosteus）、原白鲟（Protosephurus）。

本次亚纲最早的代表是发现于苏格兰中泥盆世和加拿大晚泥盆世的淡水相地层中的Cheirolepis Agassiz(鳕鳞鱼)它个体小，鳞片也细小。其他特征与次亚纲特征相同。

在泥盆纪时软骨硬鳞鱼类也呈现出多样性，石炭纪和二叠纪是此类发展的全盛时期，它们不仅在多样性方面获得了很大的发展，而且从淡水推进到海中生活。其重要的代表是Palaeoniscus Blainville(古鲟鱼)，此属是分布很广的海生软骨硬鳞鱼类，与泥盆纪的鳕鳞鱼相近，个体变大，鳞片也大而厚重。我国新疆吐鲁番和江苏镇江等地二叠系中均发现有此类化石。古鳕鱼是软骨硬鳞鱼类中最典型的代表，所以软骨硬鳞鱼类又叫做古鲟类。

Platysomus Agassiz(扁体鱼)是古生代晚期古鳕类的另一分支，海生。体形向扁高发展。口小。背鳍和臀鳍延长，在其前方呈角状。尾鳍深分叉而呈歪型。菱形的硬鳞变薄了。我国华南海相二叠系中常能发现其鳞片化石。浙江长兴晚二叠世长兴组中所产的Sinoplatysomus(中华扁体鱼)是我国目前所获的比较完整的本类化石。

到中生代，软骨硬鳞鱼类便衰落了，仅少数属种残存至今，我国甘肃玉门宽台山早白垩世下围惠铺群中的Sunolepis(孙氏鱼)是中生代晚期的古鳕类。我国的Acipenser(鲟)和非洲的Polypterus(多鳍鱼)即为此类之现生代表。

（2）分类史

在不同的分类系统中，本亚纲也被称为软质总目或硬鳞总目。

本亚纲包括比耶鱼目及鲟形目等。传统分类将多鳍鱼目（Polypteriformes）归类于此，但本亚纲因而成为并系群，于是新的分类将多鳍鱼一支独立为腕鳍鱼纲，使本纲成为有效的单系群。新鳍亚纲是本亚纲的姐妹群。

本亚纲大部分种类已经灭绝，目前仅存鲟形目。

2.形态特征

软骨硬鳞鱼类具有骨质脑颅，但大部分是软骨质组成。上颌骨与前鳃盖骨、下眶骨固结，几乎不能活动。尾鳍为Y型或半Y型。体侧有板质硬鳞。

3.生活习性

软骨硬磷鱼类为洄游性鱼类，在部分水域形成了定栖性种类（如在拉多加湖）。洄游性种类分春季洄游型和秋季洄游型两种类群。大西洋鲟在欧洲各河流溯河距离为110－1000千米，能忍受大西洋的盐度，一般生活在200米以内的水深。

4.下属目

鲟形目（Acipenseriformes）

比耶鱼目（Birgeriiformes）

软骨硬鳞目（Chondrosteiformes）

古鳕目（Palaeonisciformes）

褶鳞鱼目（Ptycholepiformes）

显吻鱼目（Phanerorhynchiformes）

龙鱼目（Saurichthyiformes）

鳗鳕目（Tarrasiiformes）

目未定

巴西鱼科（Brazilichthyidae）

中鳞鱼科（Centrolepididae）

粒鳞鱼科（Coccolepididae）

杜依卡鱼科（Dwykiidae）

伊戈恩鱼科（Igornichthyidae）

5.比耶鱼目

比耶鱼目（学名：Birgeriiformes）是辐鳍鱼纲的一个目。

（1）下属科

比耶鱼科（Birgeriidae）

（2）比耶鱼科

比耶鱼科（学名：Birgeriidae）是比耶鱼目的一个科。

比耶鱼属（学名：Birgeria）是一属肉食性海生辐鳍鱼类，生存于三叠纪，呈全球性分布。

①动物学史

化石发现于中国，俄罗斯，意大利，德国，瑞士，斯洛维尼亚，美国内华达州，加拿大，马达加斯加，斯匹次卑尔根岛等地，最古老的化石发现于东格陵兰的沃尔比溪组（英文Wordie Creek Formation）。其模式种最开始被描述为龙鱼属“牟氏龙鱼”（Saurichthys mougeoti），后由埃里克·斯滕西（Erik Stensiö）重新研究后推断其不属于龙鱼属，并以其同事比耶·索斯特伦（Birger Sjöström）命名。

②形态特征

比耶鱼体呈纺锤型，体侧光滑，尾鳍深叉形，尾柄细而有力，推测应为具有快速游泳能力的大洋性鱼类，属于凶猛的捕食性鱼类，和鲟鱼有一定亲缘关系。

比耶鱼尾鳍大且分叉，尾柄与尾鳍附近的鳞片较为发达，身体的其余部位则缺少鳞片。其鳞片小呈菱形，缺乏硬鳞质。眼睛位于头骨前端，口裂大，具有两到三排圆锥形的牙齿，通常具有切割边缘。鳃盖部位的骨骼较小且不完全骨化。

③生活习性

比耶鱼是一种三叠纪的顶级掠食者辐鳍鱼，大部分物种可长到1米以上，有时可达两米。一具尼氏比耶鱼的标本被推测可能保留胚胎，但该推论很快被驳回，这些胚胎更有可能是被其捕食的辐鳍鱼，并表明了比耶鱼可能主食鱼类的食性。与龙鱼属（Saurichthys）不同，比耶鱼可能不会胎生，其交配器官的化石未被发现。根据其解剖学特征，比耶鱼被推断是一种远洋型的速游鱼，生活在远离海岸的地方。

④分布地区

化石发现于欧洲、北非、西亚和中国。

⑤刘氏比耶鱼

刘氏比耶鱼（学名：Birgeria liui），南罗平晚三叠世法郎组竹杆坡段的比耶鱼一新种，这是比耶鱼化石在中国的首次发现。刘氏比耶鱼与产自瑞士圣乔治山中三叠世边境沥青层的史氏比耶鱼最为相近，两者仅在尾柄长高之比、尾鳍长短与上下叶外缘交角、背鳍和臀鳍辐状支鳍骨的数目、臀鳍辐状骨骨板的大小、以及侧线管骨化与否等特征上略有差异。比耶鱼与软骨硬鳞鱼超目的鲟形目最为接近，两者共有一系列特征，如除尾上叶外体侧裸露，副蝶骨末端伸达头后，鳃盖骨退化；但比耶鱼同时也具有不少的特有特征，代表了软骨硬鳞鱼超目的另一类群──—比耶鱼目（Birgeriiformes）。比耶鱼最初归入古鳕科（Palaeoniscidae）；1937年，Aldinger在重新厘定古鳕科时，建立了比耶鱼科，并将其划归软骨硬鳞鱼类，与匙吻鲟科（Polyodontidae）并列为一组。嗣后比耶鱼作为原始辐鳍鱼类独立的一科已得到公认，但对比耶鱼的系统位置尚有不同的认识。

6.软骨硬鳞目

软骨硬鳞目（学名：Chondrosteiformes）是辐鳍鱼纲的一个目。三叠纪晚世至上侏罗纪曾显赫於海洋。有些以吮吸方式取食的种类可能是现今鱘鱼(sturgeon)的祖先。

（1）下属科

软骨硬鳞鱼科（Chondrosteidae）

（2）软骨硬鳞鱼科

软骨硬鳞鱼科（学名：Chondrosteidae）是软骨硬鳞目之下已灭绝的一科。

①动物学史

目前归类于此的属有三个：软骨硬鳞鱼属、环鲟属及壮鲟属，化石均发现于欧洲的早侏罗世地层。它们体型硕大，身长可达2–7米；骨骼主要由硬骨组成，不同于现存的软骨硬鳞鱼，但骨骼硬化程度相比其他辐鳍鱼类有所下降。

软骨硬鳞鱼科的近缘类群，是产自亚洲晚侏罗世至早白垩世地层的北票鲟科，以及现生的鲟科与匙吻鲟科。产自中国早三叠世地层的原始软骨硬鳞鱼，比上述所有鲟形鱼类的系统发育位置更为基底，因此不属于软骨硬鳞鱼科的成员。

②软骨硬鳞鱼属

软骨硬鳞鱼属（学名：Chondrosteus）是软骨硬鳞鱼科的一个属。

拟鲟软骨硬鳞鱼（学名：Chondrosteus acipenseroides）是软骨硬鳞鱼科软骨硬鳞鱼属鱼类。

③环鲟属

环鲟属（学名：Gyrosteus）是软骨硬鳞鱼科的一个属。

奇异环鲟（学名：Gyrosteus mirabilis）是软骨硬鳞鱼科环鲟属鱼类。

④壮鲟属

壮鲟属（学名：Strongylosteus）是软骨硬鳞鱼科的一个属。

兴登堡壮鲟鱼（学名：Strongylosteus hindenburgi）是软骨硬鳞鱼科环鲟属鱼类。