【鱼类全系列】硬骨鱼高纲—辐鳍鱼总纲

硬骨鱼高纲—辐鳍鱼总纲

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

有颌下门

硬骨鱼高纲

辐鳍鱼总纲

辐鳍鱼总纲（学名：Actinopterygii）是是脊索动物门脊椎动物亚门有颌下门硬骨鱼高纲下的一个总纲。

1.动物学史

辐鳍鱼为硬骨鱼的一大演化支，主要特征为其鱼鳍是由辐条状骨质/角质棘刺支撑的扇形皮膜，区别于肉鳍鱼由多关节附肢骨骼支撑或软骨鱼由软骨柱支撑的桨状肉质鳍。在不同的分类系统中，辐鳍鱼的分类层级从下纲、亚纲、纲到总纲不等。根据2010年代以来美国学者Betancur-R等人的意见，广义的辐鳍鱼被归为辐鳍鱼总纲（学名：Actinopterygii），将腕鳍鱼囊括在内，而狭义的辐鳍鱼则成为该总纲之下的辐鳍鱼纲（学名：Actinopteri），与腕鳍鱼互为姐妹群。

辐鳍鱼是现代脊椎动物中最为繁盛的类群，物种数量几乎占现存3万多种鱼类的99%，遍及淡水与海水生境。不同种类间的体型差异极大，从8毫米长的微鲤到11米长的皇带鱼和2.3吨重的翻车鱼不等。约95%的现生辐鳍鱼均属于真骨类。

传统上，辐鳍鱼分为三个类群：软骨硬鳞附类、全骨附类和真骨附类，几乎所有的现生辐鳍鱼都属于真骨附类。有学者根据一些形态学证据，认为全骨附类是并系群，故应废除。然而，近来的线粒体DNA分析却倾向支持全骨附类的存在。

2021年2月5日在线发表于《细胞》的一项最新研究显示，研究人员通过解析了高质量染色体级别的多鳍鱼基因组以及其他三种原始辐鳍鱼的基因组的基础上，初步验证了原始辐鳍鱼具备与“登陆”有关的遗传机制。通过原始辐鳍鱼类基因组序列与各种有颌脊椎动物基因组的比较研究，科学家发现，许多四足动物中调节四肢发育的基因调控元件在原始辐鳍鱼类中已经存在。

2.下属纲

腕鳍鱼纲（Cladistia）

辐鳍鱼纲（Actinopteri）

3.腕鳍鱼纲

腕鳍鱼纲（学名：Cladistia）是动物界脊索动物门的一纲，是辐鳍鱼总纲的两个演化支之一，包含了多鳍鱼目及其史前近亲，是辐鳍鱼纲（Actinopteri）的姐妹群。

（1）动物学史

本纲各类群过去多归类于软骨硬鳞亚纲（Chondrostei），与鲟形目放在一起，但分子遗传学等研究显示，实际上，鲟形目比多鳍鱼目更接近新鳍亚纲，因而多鳍鱼目与其它类鳗鱼的近亲被独立为腕鳍鱼纲。

腕鳍鱼纲代表原始类型，在古生代、中生代占据优势地位，少数种类残留到现代。腕鳍鱼纲包括多鳍鱼目。

（2）形态特征

包括一些原始而古老的硬骨鱼。骨骼大部为软骨，体表被硬鳞（或裸露），又叫软骨硬鳞鱼。体形呈纺锤形，似鲨鱼。

心脏具动脉圆锥，肠内有螺旋辨，体被硬鳞，腹鳍腹位，尾鳍原型或歪型，头骨中脑颅为软骨组成，外表覆盖膜骨并形成鳃盖。吻发达，口腹位。终生具脊索。歪形尾。肛门和泄殖孔分开。本类鱼介于软骨鱼和硬骨鱼之间，虽在侏罗纪才发现化石，但从它的结构水平说明本类鱼和古生代极盛的古鳕鱼相接近。可代表古生代鱼类的原始性特点。

（3）下属目

吉尔戴鱼目（Guildayichthyiformes）

多鳍鱼目（Polypteriformes）

（4）吉尔戴鱼目

吉尔戴鱼目（学名：Guildayichthyiformes）是腕鳍鱼纲的一个目。

①下属科

吉尔戴鱼科（Guildayichthyidae）是吉尔戴鱼目的一个科。

②吉尔戴鱼科

吉尔戴鱼科（学名：Guildayichthyidae）是辐鳍鱼类的史前科别，被归入仅包含它在内的吉尔戴鱼目（Guildayichthyiformes）。已知的成员仅有两种生活在石炭纪密西西比世的海水鱼：卡内基吉尔戴鱼（Guildayichthys carnegiei）和梳齿迪斯科锯鱼（Discoserra pectinodon），化石均产自美国蒙大拿州的熊谷石灰岩。它们的头骨表现出独特的原始特征与现代特征的结合，体表具有菱形硬鳞。

a.动物学史

吉尔戴鱼科及其所属的吉尔戴鱼目，由美国古生物学家理查德·伦德（英文：Richard Lund）在2000年建立，当时被置于腕鳍鱼类之下，与现今生活在非洲淡水生境的多鳍鱼目形成姐妹群。后续研究依据20个性状对吉尔戴鱼目的分类位置进行了修订，将其作为另一支石炭纪鱼类——鳗鳕目（Tarrasiiformes）的姐妹群。

b.吉尔戴鱼属

吉尔戴鱼属（学名：Guildayichthys）是吉尔戴鱼科的一个属。

卡内基吉尔戴鱼（学名：Guildayichthys carnegiei）是吉尔戴鱼科吉尔戴鱼属的鱼类。

c.迪斯科锯鱼属

迪斯科锯鱼属（学名：Discoserra）是吉尔戴鱼科的一个属。

梳齿迪斯科锯鱼（学名：Discoserra pectinodon）是吉尔戴鱼科迪斯科锯鱼属的鱼类。

（5）多鳍鱼目

多鳍鱼目（学名：Polypteriformes）为腕鳍鱼纲的一目鱼类。仅有多鳍鱼科1科，为淡水硬骨鱼类的原始类型，被硬鳞，具喷水孔以及其他原始性状。

①形态特征

体延长，近圆筒形，略宽。口大，上下颌均具细齿，腭骨有倒“V”字形的宽齿带。喉板1对。鼻孔1对,有较长的鼻管。眼小。鳃孔大。背鳍由5～18个分离的特殊小鳍组成，每小鳍由1“鳍担骨”支持；硬刺及1或多根鳍条。胸鳍基部具有发达的肉叶,其上被覆细小鳞片,其内为1软骨板和2骨条，向外有很多“鳍担骨”支持鳍条，向内连至肩胛骨和乌喙骨；腹鳍短；臀鳍亦短小，靠近尾鳍；尾鳍圆形，外观为对称状，属于非典型的矛型尾鳍。鳔分2叶,多分隔,似肺，前端开口于食道的腹侧。心脏有动脉圆锥、后大静脉。肠内有退化的螺旋瓣。无泄殖腔前者分布于热带非洲的尼罗河，后者产于刚果河等河流中。

②生活习性

栖息于温暖的浅湾和沼泽地带。耐受力强，即使在缺氧条件下也能生存。性凶猛，成鱼主要捕食鱼类。一般在7～9月产卵，卵附着在水草上发育，亲鱼有护卵护仔的习性。幼鱼有外鳃；背、尾鳍相连，特别高大，背鳍分成多数小鳍；以无脊椎动物为食。

③栖息环境

栖息于温暖的浅湾和沼泽地带。耐受力强，即使在缺氧条件下也能生存。所有多鳍鱼目成员都在非洲的淡水河、湖区栖息，主要为沼泽、浅泛滥区和出海的河口。

④观赏价值

多鳍鱼是观赏鱼，在观赏鱼界称之为“恐龙鱼”。比较多见的为金恐龙，大花恐龙，虎纹恐龙王等。

⑤下属科

多鳍鱼科（Polypteridae）

⑥多鳍鱼科

多鳍鱼科（学名：Polypteridae）是多鳍鱼目目前仅存的一科，现存二属，又称恐龙鱼，是比较古老的辐鳍鱼类，全身有类似骨板的硬鳞，胸鳍有小的肉质叶，有鳍基骨，并不直接和肩胛骨连接，多鳍鱼有厚实的硬鳞，表面光滑有黏膜包裹，背部依据品种不同而有6至20个棘状背鳍，这些棘状背鳍中的每一条都有锋利的刺状鳍骨。他们的下颌结构比起真骨附类的鱼，更相似于四足类的结构。多鳍鱼有一定原始特征。这些的特征是有的肉质基叶的胸鳍，这和腔棘鱼相似，而他们也有呼吸孔的。他们也有基础的肺部，可以从空气中吸取氧气，当在水中的氧气不足时，多鳍鱼会快速地游到表面吸气，此鱼在幼鱼期会像两栖类的有外鳃。在这些种类之中的最大长度为30cm至100cm以上。

a.动物学史

多鳍鱼（Polypterus）名字来源于希腊语，“poly-”意为多的，“-pterus”意为“翼或鳍”，指示背鳍前端有很多分开的小鳍。

从四亿年前古鱼进化出了呼吸空气的能力，而现存的许多鱼类也可以呼吸空气，但出现特殊咽部衍生物（肺和气囊）的鱼却只有少数，多鳍鱼类就是其中之一。多鳍鱼的肺发育良好且血管化，能吸入空气进行呼吸。它们吸入空气的渠道有两种，其一是嘴，其二是喷水孔。在某些多鳍鱼的类群中，喷水孔介导的抽吸占所有空气吸入的93%。多鳍鱼呼吸空气的过程如下：当鱼头部与喷水孔相邻的前端部分浮出水面，喷水孔就开始运动；肺部气体进入口咽腔并使其扩张，随后口咽腔收缩，呼出的空气从鳃盖裂缝排出；呼气后，喷水孔上的阀门在浮出水面后迅速打开并扩张，将新鲜空气吸入肺中，同时口咽腔也会扩张；关闭喷水孔后，随着口的压缩，空气被泵入并充满肺；最后残留在口咽腔中的多余空气从鳃盖裂缝中被清除出去。在鱼类-四足动物从水中到陆地的过程中，喷水孔呼吸空气可能是一种重要的呼吸策略。

b.形态特征

多鳍鱼属全身覆盖着厚厚的硬鳞，头上具有一对大的喷水孔，这些特征在辐鳍鱼类中被认为是十分原始的。多鳍鱼属的身体一般为延长的圆柱形，而芦鳗属的身体为鳗状，相同的是，两者身体的横截面都是前三分之一呈圆形而后三分之一变扁平。头的横截面圆形或背腹扁平；口大，其厚唇由唇软骨支撑；具有喉板骨和膜质舌骨。

多鳍鱼类的背鳍前部被分为5-18个小鳍，每个小鳍前部都有硬棘支撑，背鳍后部由软的鳍条支持，并与尾鳍汇合；高度特化的胸鳍具有覆盖着鳞片的基叶；臀鳍两性异形：其中雄性的臀鳍增大（由于臀鳍鳍条的前后加宽），而从鳍条数量来看，多鳍鱼属的雄性臀鳍鳍条仅略多，而苇栖多鳍鱼属的雄性臀鳍鳍条数量增加明显；尾鳍圆形或者是尖的（在幼鱼中尤其明显）。多鳍鱼类的鳃弓减少到只有4对；有一对肺，其右叶比左叶更长，且腹侧与食道相连；肠具有螺旋瓣；产粘性卵；未成年阶段具有外鳃。

c.生活习性

多鳍鱼都是捕食者，主要依赖嗅觉捕猎。其捕猎对象有鱼、陆生和水生的无脊椎动物以及两栖类，有时在它们胃里还能发现植物碎屑，但这可能是意外摄入的。多鳍鱼能吞下的猎物大小取决于其口裂大小，其中多鳍鱼属能吞下尺寸为它们体长一半的鱼，主要通过扩大口腔并突出软骨支撑的唇褶形成漏斗，用力快速地吸入猎物。

d.繁殖方式

所有多鳍鱼的臀鳍都表现出两性异形，这对交配很重要：在产卵过程中，雄性的臀鳍形成一个“杯状”，而雌性将卵产于其中。然后，卵在这个“杯子”中受精，接着通过雄性尾鳍和臀鳍的快速运动而分散开来。在自然界中，产卵行为发生在植被茂密的地区，通常是洪泛平原。孵化的幼鱼倾向于等待猎物，而非主动捕猎。未成年个体具有外鳃，在某些类群中，这些外鳃能保留非常长的时间。幼鱼在最初生长较快，差不多达到该物种的特定大小以后，其生长放缓。

e.巴威多鳍鱼属

巴威多鳍鱼属（学名：Bawitius）是多鳍鱼科的一属鱼类。

巴氏巴威多鳍鱼（学名：Bawitius bartheli）是已灭绝的一种巨型多鳍鱼，出现在白垩纪晚期（森诺曼期）的埃及。学名名称（Bawitius）来自化石发现地拜维提绿洲（Bawiti），在当地发现了巴氏巴威多鳍鱼的外翼骨以及鳞片。与现存的多鳍鱼相比，巴氏巴威多鳍鱼的体型十分巨大，其外翼骨大小为现存多鳍鱼属成员的五倍，这代表着巴氏巴威多鳍鱼的体长可达3米（9.8英尺）。

f.塞雷诺鱼属

塞雷诺鱼属（学名：Serenoichthys）是多鳍鱼科的一属鱼类。

卡玛卡玛塞雷诺鱼（学名：Serenoichthys kemkemensis）为辐鳍鱼纲多鳍鱼目多鳍鱼科塞雷诺鱼属的一种。

g.芦鳗属

芦鳗属（学名：Erpetoichthys）是多鳍鱼科的一属鱼类。

芦鳗（学名：Erpetoichthys calabaricus）俗名草绳恐龙，为辐鳍鱼纲多鳍鱼目多鳍鱼科芦鳗属的一种。

形态特征：本鱼体细长而呈圆柱状，体色大多为棕绿色，腹部为淡橘红色，吻部较下颚突出，胸鳍肉柄上有一明显的黑色斑块，无腹鳍及下鳃盖骨。背鳍硬棘8至12枚，臀鳍软条9至13枚，体长可达37公分。

生活习性：本鱼栖息在芦苇茂盛且静止或流动缓慢淡水区域，夜行性，以捕食蠕虫，甲壳动物与昆虫为生。能呼吸空气而且如此能容忍溶氧量低的集中，仔鱼具有外鳃。

分布：本鱼分布于非洲尼日利亚的欧根河口到在刚果布拉札维尔的Chiloango河流域。

经济价值：可做为观赏鱼，由于有跳水习性饲养时一定要加盖。

h.多鳍鱼属

多鳍鱼属（学名：Polypterus）是多鳍鱼科的一属鱼类。

尼罗多鳍鱼（学名：Polypterus bichir），有两个亚种尼罗恐龙王（学名：Polypterus bichir bichir）和鳄鱼恐龙王（学名：Polypterus bichir lapradei），为多鳍鱼科多鳍鱼属的其中一种。

形态特征：本鱼体延长呈圆柱状，体色为橄榄色，腹部白色，侧线鳞片具凹槽。体侧具有3条深色纵纹，侧线鳞片46至54个，双颚约略等长，背鳍及胸鳍具绿色带淡黄色的花纹，背鳍硬棘14至18枚；臀鳍软条13至16枚，体长可达72公分。

生活习性：本鱼栖息在河流泛滥的区域，属肉食性，以鱼类、甲壳类及水生昆虫等为食。能呼吸空气而且如此能容忍溶氧量低的集中，仔鱼具有外鳃。

分布：本鱼分布于非洲尼罗河、查德湖其邻近河流流域。

经济价值：可做为观赏鱼。