我们基因中的时钟（全文9000字）

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商务咨询/顾问/请@yellowscholar♥作者：黄先生斜杠青年

#时间深度 #遗传性 #演变 #生物学

图片通过：盖蒂图片社

生物学家维多利亚·福在“垃圾”DNA中发现了一种计时装置，能够解锁复杂生命的进化

2017年夏天，两位生物学家前往加拿大不列颠哥伦比亚省的登曼岛，准备从零开始建造一座房子。这已经不是第一次了。多年前，他们在同一块40英亩的土地上建了一间小屋，那是远离实验室的珍贵避风港。他们几乎没用任何工具完成了整个项目。他们砍倒了树木，接了缝。唯一的电动装置是他们放进冰箱的大钻头，用来在木头上的木钉孔间冷却。福以精准研究显微细胞和胚胎闻名，她下了将成为主要框架柱的原木。她的伴侣兼亲密合作者加勒特·奥德尔在他为《Foe》编写的定制早期CAD程序中设计了这座建筑，作为圣诞礼物。

但那个夏天，一切突然中断。他们刚开始建造新房子时，奥德尔就开始感到不适。到了十月，他被诊断出患有侵袭性肝癌。“他五月去世了，”福说。“它让世界的光芒熄灭。”

对于发育生物学家福来说，生命与生物学紧密相连，彼此激励并加深对方的理解。福的悲痛并没有让她远离科学，反而让她回想起自20世纪60年代末博士开始以来，她一直背负着生命的脆弱。

作为德克萨斯大学奥斯汀分校的研究生，福正在研究大小不超过一粒米的乳草胚胎中的基因形状。Foe取胚胎并戳破其细胞，释放出来自细胞核的脱氧核糖核酸（DNA），核内是储存基因的内部区间。她将这些液态物质离心到显微网格上，再涂上铂金，形成一层薄而厚重的金属粉末，使基因在电子显微镜下显现。在这些显微照片中，她看到了令人震惊的长基因，几乎有近20,000个遗传密码“字母”，这些基因由四个化学碱基——A、T、C、G组成。

当福首次接触到基因时，分子生物学的迅速崛起已经开始。这一势头源于“中心教义”的证据，该法则指出DNA储存生命的“密码”;该编码被转录为核糖核酸（RNA）;而RNA又将编码翻译成氨基酸链，形成蛋白质。

我是斜杠青年，一个PE背景的杂食性学者！♥致力于剖析如何解决我们这个时代的重大问题！♥使用数据和研究来解真正有所作为的因素！

将自己的脆弱置于现世之中，她深刻感受到基因物质的脆弱

分子生物学的核心教义最早由弗朗西斯·克里克于20世纪50年代末提出，并在詹姆斯·沃森的教材《基因分子生物学》（1965年）中普及; 沃森补充说，DNA传递到蛋白质的信息只能单向流动。DNA价值仅仅在于它编码的蛋白质的观点，最终导致我们意识到我们细胞中绝大多数DNA根本不编码蛋白质;这种“非编码”DNA因此被视为暗物质，是复杂有机生命容忍的麻烦，超过20亿年——可能是因为逆转录病毒入侵将这些额外物质植入了我们单细胞祖先的基因组。生物学家说那是垃圾。

但当福在德州观察到那条极长的DNA线索时，她感觉故事可能还有更多——但到底是什么？她将自己的脆弱置于现实世界，回忆起遗传物质的脆弱性所震撼，那是两条螺旋状的核酸线，每当细胞分裂时都能被切断。线越多，断裂的机会越大，断裂是许多癌症的原因之一。在多细胞生物如人类中，我们细胞内的基因远比实际需要的要长得多。在几乎每个人类细胞中，23对染色体（紧密、像线轴一样的遗传物质束）中填充的1万个DNA环中，只有约1%被用于制造蛋白质。如果我们DNA的广阔会暴露在损伤之下，福伊想，那我们为什么会进化成这样？她提出，我们细胞中脆弱的非编码DNA片段远非“垃圾”，反而可能支撑我们的存在。

Foe最为人所知的是她在1980年代在华盛顿大学Friday Harbor实验室所做的工作，记录了果蝇胚胎最早期阶段细胞分裂的时间和地点——这一生物已成为现代遗传学的根基。胚胎生命的最初两小时内，其细胞核会同步分裂。很快，这种统一被打破：分裂的节奏明显形成，细胞群体进入各自节奏，胚胎开始为身体不同部位的发育奠定基础。福意识到，这些分裂群体的时间和地点极具预测性。她通过细致观察数百张显微照片发现了这一点，在这些照片中她对每个细胞进行了染色，使其内部支架清晰可见，并通过整页彩色图画和显微照片绘制了这些分裂区域。

维多利亚·福手持一块电子显微镜拼贴图，核边缘散布着DNA。照片由比阿特丽斯·斯坦纳特拍摄，2023年

为了在没有教学、指导学员和管理常常巨额开支的实验室等学术科学工作中不受打扰，福说服美国国立卫生研究院为她提供个人资助。从那时起，她一直坚守着作为生物学家的模式。这种投入为她对技艺的关注奠定了空间，这也让她获得了古根海姆和麦克阿瑟“天才”奖学金等多项荣誉。对Foe来说最重要的是，这让她一直紧贴着自己所珍视的东西：“创造美好的东西对我来说真的非常重要。”

“这张不错，”她温柔地说，“摆放得很自然，没有拉扯或紧张。”

福对胚胎细胞节律的兴趣源自她研究生时期对基因结构成像的研究，过去十年她重新投入这一实践，现以果蝇为模型生物。她通过化学定型果蝇胚胎——将其冻结在时间中——然后打开它们的核，并用铂金包裹着由此形成的遗传物质纠结。然后她将制剂装入电子显微镜，开始寻找图案。她可以观察一个胚胎长达一个月。在有声书陪伴下，Foe花了数小时检测基因在发育过程中被主动读取以产生RNA时出现的循环和分支形态。当她发现有趣的东西时，她会开始逐块构思，拼贴出一个扩展的视野。

果蝇（果蝇）基因的电子显微图。图片由维多利亚·福提供

在显微镜前，Foe拿出她的显微照片。这是一个基因，一条五微米长的线。她用伸出手指包裹的基因被从核纠结中稍微松开，露出形状。“这条很漂亮，”她温柔地说，“摆放得很放松，没有拉扯或紧张。”

细致的分支从基因基部垂直延伸。这些是信使RNA的新生纤维，由底层DNA模板逐碱基构建。往上看，树枝越长越长，曲折蜿蜒。Foe指出，包裹在这些分支上的专门化蛋白质——称为切叶体——它们切断了新转录RNA中非编码的部分，并将剩余片段缝合在一起。结果是一条被清理过的信息，即一份准备离开细胞核、进入细胞其他部分的RNA转录本，用于合成蛋白质。Foe说，这些成熟的逐字稿“读到最后，掉下来，然后就走了。”

作为研究生，福通过手工描摹这些图像，将它们展开有意义的部分，为我们当前理解基因功能奠定了基础。她发现DNA到RNA的复制有明确的起点和终点，这些环节束缚了她所称的“转录单元”——即被转录或重新穿线的全部DNA段以激活该单位。福在1976年发表于《细胞》杂志的图中注意到，大多数转录单元具有相同的起伏结构：起始位点附近有小分支，随后是长分支，末端是远短于其DNA全长的RNA。

事实证明，乳草虫也不例外。几十年来，生物学家在一个又一个物种中发现了长转录单元——更常被称为基因。许多基因中布满了内含子：DNA片段被复制成RNA，但在蛋白质形成前被切除。在人类中，这种基因的奢侈被推向了极端。最大的人类转录单元涵盖超过200万个碱基对，转录至少需要17小时。

在这些发现出现的同时，生物学家认为该系统极其低效。她回忆说，对许多Foe的同事来说，“这些非编码成分被解读到RNA中似乎极其代谢浪费”。与其他非蛋白质编码的延伸一起，长期以来产生我们基因的内含子被称为“垃圾DNA”，因为它们似乎对生物体的生物学没有任何有意义的贡献。

“但当你能理解这是一个时机机制时，这就更合理了”。她最新发表于2022年的论文，总结了她毕生的研究，综合了基因激活和细胞分裂如何整合，形成翅膀以飞行，或细枝根部吸收土壤养分。福认为，多细胞物种的复杂程度部分取决于其基因长度（包括内含子）所带来的编排。这些额外的转录阶段嵌入细胞分裂的节奏中，增加了一层时间——为复杂的身体结构和动态神经系统创造了空间。

遗传看似简单明了——直到你问基因究竟如何参与生物的形成。格雷戈尔·门德尔——19世纪的奥地利修士，他帮助开创了科学史学家伊芙琳·福克斯·凯勒所称的“基因世纪”——捕捉到了自然最合作的一面。当他杂交不同高度的豌豆植株时，结果是一个清晰且易于教学的比例：下一代中，大约四分之三的后代高大，剩下的四分之一矮小。孟德尔认为，植物高度必须来自一个离散因素——某种因素从一代传到下一代，并按照简单的组合规则重新排列。

那种精准的计算带来了生物学上的清晰梦想。孟德尔方案的简单性使他——以及随后20世纪的生物学家——能够开始命名可遗传因素，这些因素在一定程度上决定了生物体可能形成的形态范围。但研究人员越深入，孟德尔那清晰、直线的因果关系就越开始出现裂痕。在复杂的生命中，相同的基因可能导致截然不同的结果——这不是因为DNA发生了变化，而是因为细胞内DNA的使用方式发生了变化。

1961年，分子生物学家雅克·莫诺宣称：“大肠杆菌中被发现的一切，大象也必然如此。”虽然这对遗传学中DNA到RNA到蛋白质的基本逻辑成立，但在发育的语境中则失去了意义。在真核生物中——包括多细胞植物、动物和真菌——性状很少像大肠杆菌那样，从单一基因中产生，像开关一样。

作为单一细胞的生物，大肠杆菌（原核生物）只有一份基因组在全身传播信号。相比之下，成年大象拥有超过一千兆的细胞，几乎所有细胞都包含基因组中每一个基因。不仅仅是基因或特定的DNA序列被串联在一起（生命之树中共享的数量惊人），更重要的是它们在细胞中何时、何地以及以何种程度被激活，才是关键。从单一受精细胞——单细胞胚胎开始，细胞分裂逐渐扩展并塑造多细胞体。随着发育从一个瞬间推进到下一个阶段，细胞呈现出由基因和细胞过程相互作用引发的新行为和身份：骨细胞开始分泌矿物质以抵抗引力，神经元在突触连接处建立连接，心脏细胞同步电脉冲以分散氧气。因此，需要一种超精确的机制，在不断变化的多细胞环境中，将每个基因都按时在正确的位置和时间激活。

在20世纪50年代，这个生物体被视为一台需要解码的一维机器

福伊提出，基因的长度及其在细胞中的物理存在，就像一个分子时钟——一个内置的计时器，精确调节在细胞分裂过程中何时、是否以及制造多少RNA——最终是蛋白质。分裂的时刻至关重要。在发育过程中，细胞分裂不仅仅是生长;随着细胞分裂，它们也经常改变身份，开关不同的基因，使一个细胞变成肌肉，另一个神经，另一个骨头。这些身份转变依赖于蛋白质生成前RNA产生的爆发。

强毛刺海胆细胞分裂系列，2008年。图片来源：维多利亚·福

基因长度之所以能作为计时器起作用，是因为细胞分裂的各个细节都包含在其中。每次细胞分裂时，都必须包装DNA以确保安全分布。为此，它将细胞核内的DNA浓缩成染色体，这些染色体可以被移动并均匀分配给子细胞。当遗传物质被包装准备分裂时，RNA聚合酶——这些酶沿着基因移动、读取密码并构建RNA拷贝——会被从DNA上敲落。RNA的构建因此陷入停滞。这一复杂过程的时机，称为细胞周期，本身是可变且严格控制的。

例如，在果蝇中，启动的激素会以断续的脉冲方式涌入幼虫体内。参与从地面爬行到飞行生命的巨大转变的多个基因正等待着它们的信号。但即使信号发出，开始转录过程，组装所需的RNA核苷酸也需要时间。如果一个短基因需要五分钟被复制，其RNA会在两小时的细胞周期内迅速且大量地出现。然而，需要切除的更长基因单元充满DNA的过程，则要到最后才会完成。如果基因过长，其转录会在中途停止;其RNA信息仅在周期较长的细胞中完成蛋白质翻译。一旦细胞分裂成两部分，时间会重置。

这一发现揭示了一个世纪生物学思想的局限——不仅是孟德尔遗传学的简单性，还有冷战时期将基因重新塑造为电路的冲动。正如科学史学家莉莉·凯所记录的，自20世纪50年代起，计算隐喻成为分子生物学的核心;最初，这种生物体主要是病毒和单细胞细菌，被视为一台需要解码的单维机器。

Foe认为，我们不仅仅是被开关控制的机器，而是动态物质

到了20世纪70年代，发育生物学家将这一框架扩展到多细胞生物，详细阐述了莫诺及其同事们的线性图解，他们实验性解析基因调控网络（GRNs），即能够在细胞群间相互开关的基因队列。这些抽象的信息流图，掩盖了基因被赋予意义的细胞环境的物理性。

在过去半个世纪里，信息基因在生命科学领域占据了巨大影响力。DNA作为“代码”——仿佛生命能从一条文本中解读——被证明是一个极具吸引力的理念，足以重塑机构和研究议程。20世纪中叶，生物学系沿此方向分裂，分子生物学家在詹姆斯·沃森等人领导下，致力于将基因视为信息的逻辑，而其他生物学家则专注于生物体、发育和进化。

围绕“主宰”基因的解释尤其令人信服。围绕分离、测序、合成和编辑DNA的技术改变了实验进展，使得移除或扩增基因变得简单，并记录由此扰动产生的离散变化变得简单。事实上，这一策略极为高效;遗传数据发布的量和速度持续以惊人的速度增长。即使认识到基因在复杂的调控网络中运作，也未能打破更深层次的假设——生物意义主要存在于DNA序列中编码的信息。

福的研究反驳了这一假设。基因不仅是信息，更是嵌入时间中的物质实体，容易被中断、约束和衰减。生物系统，尤其是多细胞生物的系统，不能仅仅被理解为电路或代码。相反，发展通过我们分子构建模块的物理现实展开，碰撞、停止，然后重新开始。Foe认为，我们不仅仅是被开关控制的机器，而是动态物质——对周围环境敏感，易受损害，且易于变形。

在科学家追求效率的时代，福的论文冗长且内容丰富。以当时标准来看，这些作品视觉效果异常突出，画面清晰细致，常以整页格式展开。她的存在在每一个措辞中都格外突出，尤其是在她的方法部分，详细展现了她在显微镜下驾驭最小生命的精湛技艺。

福的成长轨迹独树一帜，尤其是作为一位自20世纪60年代开始科学训练、终身致力于妇女权利和反战活动的女性。但她青少年时期在国外接受的英国教育，在她开始在德克萨斯大学奥斯汀分校读本科时，激发了她对生物学的兴趣。在冷战期间美国对科学投资的授权支持下，她获得了一项享有盛誉的研究生奖学金。她于1968年开始攻读动物学博士，但很快就遇到了寻找导师的困难。福回忆说，在全国各地的大学，“人们普遍认为培训女性不值得，因为她们会结婚，也会怀孕，顺序是这样的。”她很清楚，获得避孕措施对于提升科学公平至关重要。她与实验室同事朱迪·史密斯（系里为数不多的女性之一）以及另一名学生芭芭拉·海因斯一起，在校园附近创办了一家避孕信息中心，并参与了促成罗诉韦德案的州立法工作。

“一旦你进入其中，就会发现一个又一个美味的谜题。”

正是在美国动荡的这段时期，包括福伊大学在内的大学生物系开始出现关于DNA是否是生命主导力的冲突。系内纷争导致她的博士导师转往华盛顿大学。福最终跟着他去了西雅图，为了完成学业，她开着一辆从前男友那里借来的摇摇欲坠的大众甲壳虫从奥斯汀开到西雅图。在旧金山工作一段时间后，她最初在加州大学从事果蝇开发工作，1980年代回到了太平洋西北地区。她定居在圣胡安岛的星期五港实验室，这是一个自然保护区和海洋研究站，从此一直居住在那里，将无数海洋胚胎的研究纳入她的动物学研究。

维多利亚·福在她的电子显微镜前。照片由比阿特丽斯·斯坦纳特拍摄，2023年

在多个方面，福的工作和职业生涯更像一位艺术家而非科学家。她在研究网页上写道：“我最喜欢的研究工具是我的眼睛。”她的作品描写性强，依赖视觉艺术家相同的观察和空间感知能力。虽然许多生物学家认为描述性形态学研究是较低的认知方式——远低于分子实验的严谨性——但正如生物学史学家索拉雅·德·查达列维安所论证的，它们实际上是现代生命科学的基础。同样像艺术家一样，Foe也拥抱她的主观性。现代科学很大程度上是关于从众：科学家们努力营造被剥离权威的外观和声音，尤其是在他们的出版物中，因为这是他们保持可信度的方式。在《女性生物学的政治》（1990年）中，哈佛生物学系首位获得终身教职的女性露丝·哈伯德写道：“科学写作隐含地否认时间、地点、社会背景、作者身份和个人责任的相关性。”Foe大多无视这些规范，毫无歉意地将自己——她的风格、写作中的“我”以及对视觉美学的重视——投入到她的作品中。

感觉这源于过去一个世纪艺术与科学之间产生的裂痕;此外，至少在福伊职业生涯的成长阶段，她的艺术倾向若隐若现，会削弱她作为严肃科学家的形象。作为一名女性科学家，或者说女性艺术家，本身就很难。一位女性艺术家兼科学家？越界太多了。不过,Foe并不太在意别人如何给她的作品分类。她的主要动力来自内心。“她之所以进入科学领域，是因为有机会去上学。一旦你进入其中，就会有更多美味的谜题......理解世界如何运作，生活是什么，真是令人陶醉。谁不想研究这个呢？”

我第一次在网上搜索Foe时，发现了她和Odell拥抱的照片。他们蹲伏在地上，周围是阳光直晒的树木。他们的手臂互相挽进袖子，质地相似的头发交织在一起，Foe的脸颊贴在Odell的额头上。这张照片伴随“Friends of Foe”网页，该网站为Foe筹集资金，帮助她完成在照顾生病奥德尔时中断的研究。它深刻地捕捉了复杂性的代价，以及与世界纠缠的复杂性。这张快照中蕴含着生活带来的可能性——美丽、爱、陪伴——也存在它可能崩解的可能性。

加勒特·奥德尔和维多利亚·福。图片由华盛顿大学“敌之友基金”提供

福和奥德尔于20世纪80年代末在星期五港首次相识，那时奥德尔刚被华盛顿大学动物学系招募。奥德尔作为数学家开始了他的职业生涯，就读于纽约伦斯勒理工学院，他对分子如何创造生物体的兴趣使他投身生物学领域。他早期关于涌现行为数学模型的研究——涵盖昆虫捕食者与猎物的相互作用到黏菌中的细胞质流——预示了20世纪初系统生物学和生物过程计算模拟的兴起。奥德尔同样是一位天赋异禀的建筑师;遇见福后，他开始为她制作显微镜，以便她能拍摄和追踪果蝇胚胎中细胞分裂的振荡。两人在弗莱迪港细胞动力学中心合作，这是一项跨学科项目，奥德尔后来担任了该项目的主任，两人继续紧密合作。他们还构建了一个经过实验验证的数学模型，展示了细胞骨架纤维（称为微管）如何组装，从而为细胞分裂提供支架。

每当人类细胞循环时，其基因组可能会经历10到50次双链断裂——DNA螺旋被彻底断裂。当同一染色体发生两次断裂时，大段DNA可能被重新排列，甚至无法干净地形成子细胞。鉴于这一危险，我们的细胞——以及其他多细胞物种的细胞——已经进化出了精妙的DNA修复机制。然而修复并不等同于修复：这些分子工具包可能会犯错，缝合错误的末端，或将片段重新插入基因组中的错误位置。与点突变不同，点突变会以局部小幅度改变DNA，双链断裂可以在更大范围内重写基因组。包含在基因中的近一半人类基因组——有些甚至接近整个细菌基因组的大小——面临断裂和失修的风险。

一生中，我们身体精心安排的节律有无数次崩溃的机会。这些脆弱性通过在错误的时间和地点刺激细胞增殖，推动衰老和癌症的发生。“她丈夫因癌症去世让我深刻体会到，许多人因基因组损伤而死亡。他们不会先死于机械故障”。但她想知道，“为什么我们不把癌症遗传给后代，或者很少会？”鉴于复杂性暴露了我们的基因，福意识到一定有办法保存我们身体那些令人费解的复杂性。在一代人和下一代之间，一定有一个检查点：一种拒绝破损指令、保持基因继承足够完整以重新建造的方法。

生物需要一种识别彼此的方式，以确保它们与正确的物种交配

有性繁殖就是解决这个问题的一个答案。在所有有性繁殖物种中，一种特殊的细胞分裂称为减数分裂，产生细胞和遗传物质，这些物质将传递给下一代。减数分裂过程中，细胞内的每对染色体必须先找到彼此并精确锁合。在动物中可能需要数天时间、植物中数周的摇晃和晃动的复杂连接舞蹈中，匹配的染色体相互紧密结合，直到它们的DNA线被一种称为突发复合体的生物“胶水”对齐并结合在一起。

如果任何一条染色体缺失基因，或者因断裂或修复不良导致DNA块位置错误，它所在的细胞注定会死亡。只有序列排列一致的染色体才能再次分离并分裂成子细胞，这些子细胞会变成孢子（真菌）、种子或花粉（植物）、卵子和精子（动物）。

这种分子上的拥抱——称为厚壳检查点——在过去25亿年里对生命的进化产生了巨大影响。Foe提出，关键是它保持了基因时序机制，维持了细胞节律跨代保持完整。厚壳检查点也解释了为什么即使近缘物种能够生理交配，也会产生不育的后代;区分物种的DNA重排，即使是微小的，也会在减数分裂时触发检查点，阻止生殖细胞的生成。因此，物种识别对生存至关重要。在密集的生态系统中，比如热带雨林的树冠层，鸟类和昆虫成群飞翔，生物需要一种相互识别的方式，以确保与正确的物种交配并产生有生育能力的后代。福认为，天堂鸟复杂的羽毛或园丁鸟的求偶舞蹈，并非适应度的信号，而是作为导航信号进化而来。

就像生活中的所有事情一样，Pachytene检查点并非百分之百有效。事物会悄然穿透，使生物适应变化的环境，福伊推断，新物种得以出现。偶尔，断裂和修复失误会重新定位一段含有完整基因的DNA片段，这些基因对当下来说尤为重要。偶然的是，这种基因调整逃脱了减数分裂期间染色体排列和检查的古老编排，传递给了下一代。这种重组的DNA调节了细胞节律，既威胁生育能力，又为生物体的能力设定了新的界限。“假设你是一只沙丘向日葵，”Foe说着，指向实验室外的世界。这种花因遗传而修复不良的DNA使其根系变长，身体对温度变化的抵抗力也更强。夏天炎热，大多数向日葵都走在沙丘阴凉的一侧，那里的地面一直较凉爽。但前排的花朵却茁壮成长。“假设有几个像这样的炎热夏天。虽然繁殖能力不如前者，但它可能逐渐能够建立自己的根基。”经过保护机制后，这种花逐渐形成了一个更适应环境的原始物种。检查点随后重新启动，保持它及其后代在生殖上与亲本物种分开，开辟一条新的进化路径。

福认为这项最新工作是对分子生物学与整体生物体思维之间长期鸿沟的解药，带领我们从核心的亲密机制走向进化在生命形态时空中的广泛范围。她认为，只有广阔的视角，才能理解复杂的生命运作方式。我们基因的延长，时间性直接融入他们的纤维，使他们容易受到潜在灾难性的伤害。应对这种脆弱性带来了极其显著的副作用：“我们身处这个极其非凡的星球和众多生物的中心，而这里有一个机制正是推动多样性的。它驱动着美丽。如果不是因为这个，我们不会在这里，“福说。至于生物学家，“你们已经太久没互相交流了。”

在她的下一章中，Foe想要简单地生活--对Foe来说，园艺是进入奇迹的另一种方式：'你可以拥有一颗种子，它拥有制作这株巨大惊奇植物所需的所有信息'。她想用剩下的时间种植和修剪，作为“庆祝作为这个星球上的生物意味着什么”的方式。

当不打理花园时，福的首要任务是传播基因脆弱性的知识，以及她关于数百万年进化为保护生命复杂性所带来解决方案的假说。该项目目前的形式是发表在《综合有机体生物学》期刊上的一篇扩展论文，但面对现代读者注意力持续时间的限制。福的散文风格类似于历史综合专著，如查尔斯·达尔文的《物种起源》（1859年）或达西·温特沃斯·汤普森的《生长与形态》（1917年），后者在数百页中深入细节。但在我们这个快节奏的数字时代，科学家们已经很少愿意关注冗长的解释，即使描述的复杂性要求他们这么做。Foe试图将这个变革性的故事拆解成易于消化的片段，但我能感觉到她这样做时感到痛苦。她的另一个挑战是，她选择的独立道路意味着年轻一代生物学家大多不了解她。她的关注点在于工作本身，培养实验室内外的生活，而非科学研讨会或会议循环。

Foe的故事仍在继续，敬请关注！

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