Nature Plants | 中国农业大学孙其信团队揭示小麦基础耐热性调控新机制

小麦（Triticum aestivum L.）是全球最重要的粮食作物之一。作为一种喜冷凉作物，小麦在15-20℃时生长状况最佳；当温度超过30℃时，其生长会受到抑制。据估算，在热胁迫下，平均温度每升高1℃，小麦产量会下降6%。面对日益严峻的全球变暖，发掘和利用耐热基因是提升小麦耐热性、减少热胁迫下产量损失的关键策略。

近日，中国农业大学孙其信院士团队在Nature Plants上发表了题为TaHST2silencing shapesbasal heat tolerance in allohexaploid wheat的研究论文。该研究通过正向定位图位克隆了小麦耐热主效基因TaHST2，并系统阐释了该基因表达沉默维持六倍体小麦基础耐热性的分子机制，为小麦D基因组供体粗山羊草的育种利用提供了理论依据和关键改良靶点。

研究团队前期获得了一对近等基因系A8S（热敏感）与K4T（耐热），发现二者耐热性差异由一个主效位点控制，将其命名为TaHST2并精细定位于4DS上485kb的物理区间内。本研究在此基础上将TaHST2候选区间缩小至54kb，并通过RACE获得了候选基因的全长序列，进一步研究发现热敏感性可能源于候选基因的组成型高表达。候选基因的突变使得小麦耐热性显著提高，而其超表达则显著降低了小麦耐热性，因此我们确定通过RACE获得的基因就是TaHST2，它是小麦耐热性的负调控因子。

通过关联分析，研究人员发现TaHST2第四内含子TTG少于8个且第五内含子poly-C多于15个时，TaHST2高表达，其他单倍型则低表达。高表达的单倍型被命名为TaHST2S ，其他单倍型命名为TaHST2T。进一步检测发现，只有两处内含子同时变异驱动的LUC信号显著提高。同时，A8S内含子变异位点H3K27甲基化水平显著低于K4T，而H3乙酰化水平显著高于K4T。此外，A8S第一外显子及其附近序列的DNA甲基化水平也大大低于K4T。基于此研究人员推断，内含子序列变异及其伴随的表观遗传修饰共同介导了TaHST2耐热单倍型的表达沉默。

使用分子标记对1028份全球六倍体小麦品系的基因型进行检测，结果仅在欧洲发现三份材料为TaHST2S单倍型。而在合成六倍体与普通小麦的杂交后代中，存在很多TaHST2S单倍型，且它们在热胁迫下的籽粒明显皱缩，与A8S表型相似。不同于普通小麦，TaHST2S单倍型在粗山羊草中很常见。基于此，研究人员推断TaHST2可能经历了强烈的人工选择，其表达沉默是小麦六倍体化过程中潜在的关键遗传事件。因此，使用合成六倍体小麦进行育种工作时必须对该基因进行选择，保障小麦基础耐热性的同时，也有利于扩大D基因组野生种质资源的利用范围。

体外实验表明TaHST2是一个有活性的去泛素化酶。使用TaHST2超表达株系进行GFP免疫沉淀结合质谱检测，与近等基因系中的上调蛋白进行overlap，共获得了41个蛋白。其中编码TaHSC701/702的基因均受热诱导表达，且在A8S中的蛋白水平显著高于K4T。进一步研究发现TaHST2可以维持TaHSC701和TaHSC702的蛋白稳定性，并且二者均是小麦耐热性的负调控因子。

综上所述，该研究通过正向定位图位克隆了小麦基础耐热基因TaHST2，研究证明TaHST2S单倍型的小麦中，第4、5内含子的序列变异及其伴随的组蛋白修饰，以及第1外显子及其附近序列的DNA低甲基化水平，共同导致了TaHST2的高表达。热胁迫下，TaHST2通过去泛素化稳定耐热抑制蛋白TaHSC701/702，从而负调控小麦的耐热性。该研究揭示了小麦六倍体化过程中潜在的关键遗传事件，并为小麦D基因组供体粗山羊草的育种利用提供了重要理论支撑和改良靶点。

中国农业大学孙其信院士对本研究给予了悉心指导和大力支持。农学院小麦研究中心李保云教授、倪中福教授和邢界文副教授为该论文的通讯作者，已出站博士后张润琪（现为中国农业科学院作物科学研究所助理研究员）和博士后刘国玉为论文的第一作者。小麦研究中心郭伟龙教授、胡兆荣教授、刘杰教授、张玉峰高级农艺师、解超杰教授、尤明山教授、马骏副教授、梁荣奇副教授和河南科技学院翟会杰副教授对本研究提供了指导和帮助。已毕业博士翟杉杉和娄鸿耀（现均为北京市农林科学院杂交小麦研究所助理研究员），博士后孟鑫浩，博士研究生余家正、张雨琪、闻诗典，以及硕士研究生罗兴华、韩雯萱、邵天骄也参与了该研究。

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-026-02257-0