【鱼类全系列】全头亚纲—西莫利鲨目

全头亚纲—西莫利鲨目

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软骨鱼纲

全头亚纲

西莫利鲨目

西莫利鲨目（学名：Symmoriida/Symmoriiformes）是一目已灭绝的全头类，包含四个科。

1.动物学史

西莫利鲨目最早于1981年由Zangerl描述；1986年，伦德（Lund）在主观上将其归为戟齿鲨类（Cladodontida）的异名；梅西（Maisey）在2008年将其恢复为独立的西莫利鲨目。西莫利鲨目最早的化石记录可追溯至石炭纪早期，它们中的大多数在刚进入二叠纪时就灭绝了，不过杜依卡鲨属在南非存活到了亚丁斯克期至空谷期。然而，发现于法国和奥地利瓦兰吉安阶地层的牙齿表明，镰鳍鲨科的成员可能一直存活到早白垩世，但这些牙齿也被认为更有可能属于新鲨类。

在蒙大拿州弗格斯县的贝尔古尔奇（Bear Gulch）、印第安纳州派克县贝瑟尔采石场、阿拉斯加州金索赞采石场、日本吉福县和俄罗斯联邦巴什科尔托斯坦发现了西莫利鲨目的化石证据。

戈托（Goto）等人于1988年将西莫利鲨目归入裂口鲨目，威廉姆斯则于1998年将西莫利鲨目归入板鳃亚纲，赛普考斯基（Sepkoski）和梅西分别于2002年和2008年将其直接归入软骨鱼纲下。

杜依卡鲨属的颅骨表明西莫利鲨目属于全头亚纲，因其大部分颅内解剖结构（包括骨迷路和脑空间配置）都与银鲛目相似。

2.形态特征

西莫利鲨目没有臀鳍，尾鳍分叉且外部对称，除可能属于本目的裂口鲨科外，西莫利鲨类的胸鳍基部都有形似鞭子的软骨附属物。西莫利鲨目只有一个缺少鳍棘的背鳍，位于腹鳍正上方，牙齿属于戟齿（cladodont）。西莫利鲨目的鳍脚发育良好，但与现代鲨鱼不同。

3.下属科

裂口鲨科（Cladoselachidae）

西莫利鲨科（Symmoriidae）

镰鳍鲨科（Falcatidae）

胸脊鲨科（Stethacanthidae）

4.西莫利鲨科

西莫利鲨科（学名：Symmoriidae）是西莫利鲨目下的一个科。

西莫利鲨属（学名：Symmorium）是西莫利鲨科的模式属。

5.镰鳍鲨科

镰鳍鲨科（学名：Falcatidae）是西莫利鲨目下的一个科。

（1）镰鳍鲨属

镰鳍鲨属（学名：Falcatus）为已灭绝的镰鳍鲨科软骨鱼，生存于石炭纪早期，化石发现于美国蒙大拿州的熊谷石灰岩矿床。

①动物学史

a.分类学

尽管镰鳍鲨外型与鲨鱼十分类似，但它们与其他西莫利鲨目物种均是属于全头类，这意味着比起鲨鱼，它们与银鲛的关系更为紧密。其他包含于镰鳍鲨科的物种包括生存于石炭纪美国阿肯色州的奥扎克鲨属以及白垩纪奥地利的白垩拟裂齿鲨属。

b.古环境学

熊谷石灰岩矿床位于美国蒙大拿州的大雪山，地层年代为石炭纪中期，在当时这个地区的环境是由半咸水及淡水的泥滩与潟湖所构成。为何当地能保存那么多完整的化石，科学家提出了许多假说，其中之一为这些动物是在低含氧量的水中窒息而死的，且尸体很快地就沉入沉积物中，过程中并未遭到其他动物啃食。另外一个假说则认为是豪雨造成土石流冲至下游，快速地将这些动物掩埋。于当地发现的鱼类化石普遍带有膨胀的鳃，这意味着它们可能是因窒息而死。

与镰鳍鲨生存于同一时期的鱼类包括软骨鱼纲的阿格赛兹鲨属、利斯塔克鲨属及宫齿鲛属，条鳍鱼总纲的迪斯科锯鱼属及副鳗鳕属，肉鳍鱼总纲的吮虾鱼属及Strepsodus，以及七鳃鳗亚纲的哈迪斯蒂鳗属，是目前已知最古老的七鳃鳗。

熊谷也出产了十分多样的无脊椎动物化石，包括了掠虾亚纲物种、头胸足类的Anderella、分类地位不明的提丰怪物属、推测可能属于纽鳃樽科或刺胞动物门的方形遗骸、软体动物门鹦鹉螺亚纲的Tylonautilus、壳上附着有形似马尾藻褐藻的双壳纲莺蛤目物种、腕足动物门的长身贝目物种、Paleolimulus、叶虾亚纲物种、以及许多棘皮动物门物种，诸如海百合、海胆、海星、阳遂足，其中最特别的要属具有许多腕的海星Lepidasterella montanensis。

②形态特征

镰鳍鲨体长约25至30cm（9.8至11.8英寸），约与现今的小型鲨鱼体型相当，例如侏儒乌鲨。它们身上最明显的特征在于背上朝头部前方弯伸出去的长鳍棘。最初发现镰鳍鲨化石时，仅有发现鳍棘，于是科学家于1883年依据发现于圣路易石灰岩矿床的鳍棘标本进行发表命名，学名为Physonemus falcatus。然而，于1985年时，科学家于美国蒙大拿州发表了一种具有明显两性异形的软骨鱼，而部分标本背上就长有这样的长鳍棘，而这些标本均属于雄性个体（于标本上也可发现存在鳍足），也因此将镰鳍鲨移置至独立的镰鳍鲨属下。

③镰鳍镰鳍鲨

镰鳍镰鳍鲨（学名：Falcatus falcatus）是镰鳍鲨科镰鳍鲨属的一种。

（2）白垩拟裂齿鲨属

白垩拟裂齿鲨属（学名：Cretacladoides，意为“来自白垩纪的像戟齿的”）是一类已灭绝的软骨鱼，可能属于镰鳍鲨科，其化石发现于法国和奥地利。白垩拟裂齿鲨属仅发现了牙齿，其主要发现于奥地利的克劳斯里格勒巴赫（Klausrieglerbach）地区，包含曲状白垩拟裂齿鲨和诺利孔白垩拟裂齿鲨两个物种。如果它确实属于镰鳍鲨科，那么它将是该科中生存年代最晚的成员，该科其它物种在石炭纪末灭绝。

①动物学史

a.研究历史

白垩拟裂齿鲨属的牙齿是由古生物学家亚历山大·卢克内德（Alexander Lukeneder）在2012年的一次实地考察中发现的。发现白垩拟裂齿鲨属牙齿的石灰岩中有多种不同的牙齿组合，亚历山大·卢克内德将其溶解在乙酸中，以便提取牙齿。总共7公斤的石灰石中含有大约88颗可分辨形状的牙齿，其中41颗无疑属于板鳃亚纲。虽然其中一些牙齿已经在之前的论文中描述过，但其他的则固定在残端上涂上金色，并使用维也纳大学古生物学系的电子显微镜进行扫描。

白垩拟裂齿鲨属的属名是白垩纪、戟齿和希腊语“εἶδς”（oides，意思是“相似”）的组合，意指其生存年代和牙齿与古生代软骨鱼的戟齿相似。

b.古生态学

克劳斯里格勒巴赫地区至少有另外三种被命名的软骨鱼类，分别是高奇鲨属（Altusmirus）、细带迅鲨属（Natarapax）和Smiliteroscylium属。高奇鲨属是一类真鲨类，Smiliteroscylium是一类须鲨类，细带迅鲨属可能是一类栉棘鲨类。此外该地还发现了一种亲缘关系不明确的鲨总目鲨鱼的牙齿。菊石则发现了卡斯滕菊石属（Karsteniceras）和沟冠菊石属，前者以贝壳、口盖以及类似层柱菊石属（Lamellaptychus）的菊石下喙为代表。瓮虫目和双鞭毛虫门也在该地区被发现。

c.最后的生存者

目前的观点假设白垩拟裂齿鲨属是镰鳍鲨科的一员，镰鳍鲨科是西莫利鲨目的一个科，白垩拟裂齿鲨属以外的镰鳍鲨类在石炭纪灭绝，这意味着该科存在幽灵谱系。白垩拟裂齿鲨属的描述者提出的一种解释是，该属占据了深海栖息地，这使得它的种群能够在二叠纪-三叠纪灭绝事件中幸存下来，并留下少量化石。事实上，克劳斯里格勒巴赫地区的深海古环境是一片缺氧的深海海域，这意味着该地当时几乎没有氧气。白垩拟裂齿鲨属与可能属于栉棘鲨目的Natarapax triportex生存于同一地区，这表明在法国可能有另一个幽灵谱系。

伊万诺夫在2022年对将白垩拟裂齿鲨属归入镰鳍鲨科的分类法提出了质疑，他认为白垩拟裂齿鲨属的牙齿只是外观类似于古生代镰鳍鲨科的牙齿。他注意到古生代镰鳍鲨类和假定的白垩纪镰鳍鲨类的牙冠形态存在差异（不同形状的齿尖在古生代镰鳍鲨类的牙齿中彼此分离，在可能的白垩纪镰鳍鲨类牙齿中彼此连接；古生代镰鳍鲨类牙齿中的切削刃发育较弱或没有切削刃，但在白垩纪镰鳍鲨类的牙齿有发育良好的切削刃），二者的齿根结构同样存在差异。伊万诺夫认为，欧洲白垩纪早期描述的假定的镰鳍鲨科牙齿更有可能属于新鲨类。

②形态特征

白垩拟裂齿鲨属的牙齿结构呈多尖状，有一个分支状的牙冠，宽度和高度都不到1毫米（0.10厘米）。主齿尖是三角形的，两侧有两对或三对齿尖。第一对侧齿尖非常小，而第二对侧齿尖能达到主齿尖高度的四分之三。第三对侧齿尖若存在的话，大约是第二对的一半大小。牙齿的切割面在主齿尖和侧齿尖之间显然是连续的。在剖面图中，所有齿尖都向内倾斜。唇冠表面在主牙尖顶上有一个卵形珐琅质结构或者两个收拢的脊，这取决于它是哪颗牙齿。

从基部看，牙根呈d形，在主齿尖下方有一个小的唇状突起。从舌上看，牙根面在主齿尖以下有一个发育良好的突起。一对孔在这一突起的外侧，而另二对孔位于分隔第二和第三侧齿尖的凹口下方。牙根面有两个根尖孔，一个在牙根面中央，另一个在牙尖朝向口腔方向。

③曲状白垩拟裂齿鲨

曲状白垩拟裂齿鲨（学名：Cretacladoides ogiveformis）是镰鳍鲨科白垩拟裂齿鲨属的模式种。

6.胸脊鲨科

胸脊鲨科（学名：Stethacanthidae）是西莫利鲨目下的一个科。

胸脊鲨属（学名：Stethacanthus），又名胸棘鲨或齿背鲨，是胸脊鲨科下的一灭绝属。生存于泥盆纪晚期（382.7百万年前）至石炭纪晚期（298.9百万年前）。其化石发现于亚洲、欧洲及北美洲。现存与胸脊鲨亲缘最近的物种为银鲛。

（1）动物学史

胸脊鲨为肉食性，以小型鱼类、腕足动物门、海百合为食。然而它们形状特殊的背鳍对游泳十分不利，鱼鳍和牙齿也较同体型的鲨鱼来的小，因此胸脊鲨可能为游动缓慢的底栖鱼。大多数的胸脊鲨化石均发现于美国蒙大拿州的熊谷石灰岩中，因此该地点在当时可能属于它们的繁殖地，这意味着胸脊鲨可能具有迁徙的习性。

（2）形态特征

胸脊鲨长约70厘米（2.3英尺），外观像现今的鲨鱼。它们的背鳍很特别，外形像铁砧。它们的头部及背鳍满布细小的棘，就像是现今鲨鱼盾鳞的放大版。一些学者认为背鳍有求爱的作用，另有一些认为是用来自卫的、或是用来依附在大型海洋动物身上。

（3）生活习性

胸脊鲨在大小上与现代鲨鱼类似，除了它不可思议的背鳍——呈烫衣板的形状——只在雄性身上发现，故而可能是性炫耀的一部分。背鳍的顶端被粗糙的、齿状的鳞所覆盖，与胸脊鲨口鼻部的皮肤相呼应。这是否用来模仿一个巨大的嘴，使这种生物显得更可怕呢？胸脊鲨一般在近岸的浅水区游弋并觅食。它的食物包括小鱼、甲壳类和头足类动物（如菊石）。有证据表明胸脊鲨可能是迁徙的，回到某个特定地点进行交配、繁殖。它一定能游得很快，虽然不能快到足以躲避一条饥饿的邓氏鱼。

（4）动物文化

在2003年英国BBC制作的《海底霸王》第1集中出现，试图攻击鱼饵，但因为邓氏鱼靠近而选择游走。

在2005年英国BBC制作的《与巨兽共舞》第1集中出现，试图追击海纳螈，却反而被含肺鱼袭击。

（5）阿尔套胸脊鲨

阿尔套胸脊鲨（学名：Stethacanthus altonensis）是胸脊鲨科胸脊鲨属的模式种。