张友军院士/郭兆将研究员团队提出植物抗虫的“四维协同防御”新理论

近日，中国农业科学院蔬菜花卉研究所郭兆将团队受邀在国际著名期刊Journal of Integrative Plant Biology发表了题为Plant strategies against herbivorous insects的综述论文。该文系统回顾了过去两个世纪植物–昆虫互作的研究进展，并在此基础上首次提出植物抵御植食性昆虫的“四维协同防御”理论框架，即物理防御、化学防御、生态调控与行为防御四个维度的协同整合。文章强调四类防御机制之间的协调与联动作用，系统梳理了未来重点研究方向，为害虫的可持续治理提供了新的理论支撑。

昆虫是地球上生物多样性最为丰富的类群之一，估计约有550万个物种。在这一庞大的生物类群中，部分昆虫作为授粉者和分解者，在生态系统中发挥着关键作用。然而，许多植食性昆虫以农作物和蔬菜为食，被视为农业害虫。据估计，农业害虫每年可造成10%–20%的粮食作物损失，以及30%–40%的蔬菜产量损失，对全球粮食安全构成严重威胁。因此，开发高效、可持续的害虫防控策略，以保障粮食安全并满足不断增长的人口需求，已成为全球农业面临的重大挑战。

自20世纪40年代以来，化学农药的长期大量使用在一定程度上控制了害虫，但也带来了环境退化、生物多样性下降和农业生态系统失衡等一系列问题，并对人类健康构成潜在风险。尽管过去40年间农药使用量持续增加，但作物损失的总体降低幅度却十分有限。同时，昆虫对杀虫剂的抗性进化速度不断加快，每年给农业生产造成巨额经济损失，其演化速度甚至超过了人类开发新型杀虫剂的能力。随着全球气候变暖趋势加剧，害虫种群扩张与危害程度进一步提升，导致农药依赖性增强和减产风险增加。在此背景下，科学界开始重新关注植物自身的天然防御能力。植物在数亿年的协同进化过程中形成了复杂而高效的抗虫防御体系，这些机制广泛存在于不同植物类群中，是实现绿色防控与抗虫育种的重要资源。近年来，关于植物抗虫机制的综述已大量发表，但现有研究多集中于生理与分子机制层面，对植物抗虫研究整体框架的系统整合与战略性总结仍相对不足。

本综述首先分析了当前抗虫研究在不同植物类型中的分布格局。统计显示，已发表研究主要集中于粮食作物（66%）和蔬菜作物（20%），而林木（10%）以及果树和观赏植物（各约2%）的研究相对薄弱（图1）。这一分布格局反映出农业生产需求对研究方向的显著影响，同时也提示未来在林业与园艺作物抗虫研究方面仍有较大的拓展空间（图1）。

图1.植物抗虫研究在不同植物分类中的分布

自18世纪以来，围绕植物对害虫天然抗性的研究不断深入，逐步揭示了植物天然抗性能力在害虫防御中的核心作用。基于Web of Science数据库的结果显示植物抗虫研究呈持续增长态势（图2）。

图2.1934–2025年植物抗虫研究发表文章的趋势

该综述系统梳理了过去200余年的植物–昆虫互作研究文献，全面回顾该领域的发展历程，并将其概括为五个关键阶段：经验观察、机制初探、理论构建、基因鉴定与育种应用。从早期田间现象记录出发，逐步过渡到分子机制解析与抗虫基因的克隆鉴定，直至分子设计育种的实践应用，系统总结了植物抗虫研究在理论创新与技术突破方面的重要里程碑（图3）。

图3. 植物抗虫研究史上的里程碑事件

此外，综述在国际上首次提出植物–昆虫互作的“四维协同防御”新理论。其中，在物理防御方面，文章综述了植物表皮毛、角质蜡层、刺/棘结构、细胞壁加厚以及硅沉积等结构性策略在抗虫中的作用。这些结构通过限制昆虫附着与移动、降低取食效率或干扰产卵行为，构建了植物抵御害虫的第一道防线（图4）。

图4. 植物对食草昆虫的物理防御类型

在化学防御方面，作者系统总结了萜类、酚类、生物碱、皂苷、硫代葡萄糖苷以及植物抗虫蛋白等多类化学防御物质，并阐明这些因子在植物抗虫中的作用，包括抑制昆虫取食、破坏消化系统功能以及产生驱避或毒杀效应（图5）。

图5. 植物抗虫的防御化合物

在生态调控维度，文章强调植物抗虫并非简单的二元互作关系，而是一个由生物与非生物因子共同驱动的复杂生态调控网络。从生物因子角度看，植物在遭受昆虫取食后释放的挥发性有机化合物（VOCs）不仅作为体内信号分子调控自身防御，还可被邻近植物感知，诱导群体性防御反应；同时，这些挥发物可招募食草昆虫的天敌，形成间接防御机制。此外，有益微生物通过调控植物次生代谢途径，增强植物抑制或驱避昆虫的能力，从而提升整体抗虫水平。从非生物因子角度看，温度、湿度、光照及土壤养分等环境条件通过影响植物资源分配格局与生理状态，调控生长与防御之间的权衡关系，进而塑造植物防御策略的类型与强度（图6）。

图6. 植物抗虫的生态调节因子

在行为防御维度，作者从植物行为学视角重新审视植物应对食草昆虫取食的响应机制，指出植物能够通过快速且可逆的生理变化缓解昆虫危害。以食虫植物和含羞草等为代表的案例表明，植物可通过快速运动实现捕获或规避昆虫取食，同时结合电信号、钙信号和茉莉酸信号等分子机制，诱导消化酶分泌并激活系统性防御响应。这些研究拓展了传统植物防御理论框架，为理解植物防御策略的功能演化提供了新的视角（图7）。

图7. 植物对食草昆虫的行为防御

综述进一步指出，物理、化学、生态调控与行为防御并非彼此独立，而是通过以茉莉酸为核心的信号网络实现跨层级调控。在昆虫取食与环境信号的共同驱动下，植物能够依托这一信号枢纽动态调控防御强度与方式，实现多维防御策略的协同部署（图8）。

图8. 植物防御草食性昆虫的综合调控

在未来研究方向方面，文章提出五项重点任务：（1）加强非主粮经济作物抗虫研究，同时将生物与非生物环境因子纳入研究框架；（2）加速抗虫基因与感虫基因挖掘，推动RNAi与基因编辑技术融合常规育种体系；（3）加强抗虫性与多种抗逆性状协同性研究，同时兼顾产量与品质提升；（4）充分发挥人工智能与合成生物学在植物抗虫育种中的作用；（5）加强害虫对植物抗性的适应性进化研究，建立抗性衰退预警与动态调控策略，在有害生物综合治理IPM与生物安全框架下开展多营养级生态效应与风险评估，培育气候适应型、抗虫且可持续的新品种。总体而言，本综述为理解植物天然抗虫策略及其在农业生物防控体系中的应用奠定了理论基础，对于提升作物抗虫能力和促进农业绿色发展具有重要意义。

中国农业科学院蔬菜花卉研究所朱流红博士后、杨寒池博士和李佩轩博士为该论文的共同第一作者。郭兆将研究员为通讯作者。中国工程院院士张友军研究员对本研究提供了重要指导。本研究获得国家自然科学基金和中国农业科学院科技创新工程等项目资助。

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.70209