科普：组织学21-30

组织学21-舌

• 舌由表面的黏膜和深部的肌层组成；

• 肌层由纵行、横行及垂直三种不同行走方向的骨骼肌交织构成；

• 黏膜由复层扁平上皮与固有层组成；

• 舌腹面黏膜薄，表面光滑，其复层扁平上皮未角化；

• 舌根部黏膜内有许多淋巴小结，构成舌扁桃体；

• 舌背部黏膜形成许多乳头状隆起，称舌乳头；

• 根据形态和结构的不同，人舌乳头可分为丝状乳头、菌状乳头和轮廓乳头三种。

1.丝状乳头 2.菌状乳头

图源：《组织学与胚胎学》第9版

1. 丝状乳头

• 数量最多，遍布于舌背；

• 乳头呈圆锥形，中央为富含血管和神经的固有层结缔组织，表面覆有复层扁平上皮，乳头尖端上皮角化；

• 脱落的角化细胞与唾液和食物残渣等混合，黏附于舌的表面，形成薄的舌苔。

2. 菌状乳头

• 数量较少，主要分布于舌尖与舌缘，散在于丝状乳头之间；

• 乳头呈蘑菇状，上皮不角化，内有味蕾；

• 固有层富含毛细血管，故肉眼观呈红色小点状。

3. 轮廓乳头

• 有10余个，位于舌后部界沟前方；

• 形体较大，陷于黏膜中，故顶部平坦；

• 乳头周围的黏膜凹陷形成环沟，乳头表面未角化的复层扁平上皮，沟两侧的上皮内有较多味蕾；

• 固有层中有浆液性的味腺，导管开口于沟底；

• 味腺分泌的稀薄液体不断冲洗味蕾表面的食物碎渣，以利味蕾不断接受新的物质刺激。

1.轮廓乳头 2.菌状乳头 3.浆液性腺 4.骨骼肌

←味蕾

图源：《组织学与胚胎学》第9版

4.味蕾

• 为卵圆形小体；

• 成人约有3000个；

• 主要分布于菌状乳头和轮廓乳头；

• 少数散在于软腭、会厌及咽等部上皮内；

• 味蕾染色较上皮淡，其基部位于上皮的基膜上，顶端窄小，有一小孔开口于上皮表面，称味孔；

• 组成味蕾的细胞有三种：味细胞、支持细胞和基细胞；

• 支持细胞呈梭形，细胞数量较多，位于味细胞之间；

• 味细胞也呈梭形，多位于味蕾中央，细胞顶部微绒毛（也称味毛）突入味孔，细胞基部与味觉神经末梢以突触相连；

• 基细胞呈矮锥体形，是味细胞的前体干细胞，位于味蕾基部；

• 味蕾可感受四种基本味觉：甜、苦、酸、咸，甜咸感在舌尖，酸苦感在舌的两侧及舌根。
  

1.味细胞 2.基细胞 ↓ 味孔

图源：《组织学与胚胎学》第9版

组织学22-牙

• 牙露在外面的为牙冠；

• 埋在牙槽骨内的为牙根；

• 两者交界部为牙颈；

• 牙中央有牙髓腔，开口于牙根底部的牙根孔；

• 牙由牙本质、釉质、牙骨质三种钙化的硬组织和牙髓软组织构成；

• 牙根周围的牙周膜、牙槽骨骨膜及牙龈则统称牙周组织。

1.牙本质

• 牙的主体结构，包绕着牙髓腔；

• 牙本质主要由牙本质小管与间质构成；

• 牙本质小管从牙髓腔面向周围呈放射状走行，越向周边越细，且有分支吻合；

• 牙本质的内表面有一层成牙本质细胞，其突起伸入牙本质小管，称牙本质纤维；

• 牙本质小管之间为间质，由胶原纤维与钙化的基质构成，其化学成分与骨质相似，但无机成分约占80%，较骨质坚硬，有机成分由成牙本质细胞产生。

2. 釉质

• 位于牙冠表面，其中无机物约占96%，有机物很少，故为人体最坚硬的结构；

• 釉质由釉柱和极少量的间质构成；

• 釉柱呈棱柱状，主要成分为羟基磷灰石结晶；

• 釉柱从与牙本质交界处向牙冠表面成放射状排列；

• 在牙磨片中，釉柱呈细纹状，另可见釉质内有一种以牙尖为中心的弧形线，称芮氏线，它是釉质的生长线，因釉质在形成过程中呈间歇性生长所致，在间歇期，釉质生长慢，而有机质含量多，故显微镜下呈现该处折光性较差。

3.牙骨质

• 包在牙根部的牙本质外面，其组成及结构与骨组织相似；

• 近牙颈部的牙骨质较薄，无骨细胞。

4. 牙髓

• 为疏松结缔组织，内含自牙根孔进入的血管、淋巴管和神经纤维，对牙本质和釉质具有营养作用；

• 牙髓与牙本质间有一层排列整齐的成牙本质细胞；

• 感觉神经末梢包绕成牙本质细胞，并有极少量进入牙本质小管；

• 牙髓神经从牙根孔进入牙髓腔，在成牙质细胞层下形成神经丛，一部分神经末梢终止在牙本质内表面及成牙质细胞上，另一部分进入牙本质中；

• 牙髓神经接受感觉有两个特点：

①不能区别刺激的性质，对任何刺激均以痛觉反应出现；

②缺乏定位感觉，不易确定刺激发生的部位。

5. 牙周膜

• 位于牙根与牙槽骨间的致密结缔组织；

• 内含较粗的胶原纤维束，其一端埋入牙骨质，另一端伸入牙槽骨，将两者牢固连接。

6. 牙龈

• 由复层扁平上皮及固有层组成的黏膜；

• 牙龈包绕着牙颈；

• 老年人的牙龈常萎缩，牙颈外露。

牙结构模式图

图源：《组织学与胚胎学》第9版

组织学23-食管

食管腔面有由黏膜和黏膜下层形成的纵行皱嬖，食物通过时管腔扩大，皱襞消失。

1. 黏膜

• 上皮为未角化的复层扁平上皮，在食物通过时起机械性保护作用；

• 食管下端的复层扁平上皮与胃贲门部的单层柱状上皮骤然相接，是食管癌的易发部位；

• 固有层为细密的结缔组织，并形成乳头突向上皮；

• 在食管上段与下段的固有层内可见少量黏液性腺；

• 黏膜肌层由纵行平滑肌束组成。

1.上皮 2.固有层 3.黏膜肌层

1.

食管上皮 2.胃小凹

2. 黏膜下层

• 疏松结缔组织；

• 内含黏液性的食管腺，其导管穿过黏膜开口于食管腔，分泌的黏液涂布于食管表面，利于食物通过；

• 食管腺周围常有较密集的淋巴细胞及浆细胞，甚至淋巴小结。

3. 肌层

• 分内环行与外纵行两层；

• 上1/3段为骨骼肌，下1/3段为平滑肌，中1/3段则兼具两者；

• 食管两端的内环行肌稍厚，分别形成食管上、下括约肌。

1.上皮 2.固有层 3.黏膜肌层 4.食管腺导管 5.黏膜下层 6.食管腺腺泡 7.肌层

4. 外膜

为纤维膜。

组织学24-胃

• 食物入胃后，与胃液混合为食糜；

• 胃可贮存食物，初步消化蛋白质，吸收部分水、无机盐和醇类；

• 胃的腔面有许多不规则的皱襞，当胃充盈时，皱襞消失。

一、黏膜

• 黏膜表面有许多浅沟，将黏膜分成许多直径2~6mm 的胃小区；

• 黏膜表面还遍布约350万个不规则形的小凹陷，称胃小凹；

• 每个胃小凹底部与3~5条腺体通连。

胃底与胃体部立体模式图

胃上皮和胃底腺立体模式图

1. 上皮

• 单层柱状，主要由表面黏液细胞组成；

• 核椭圆形，位于基部；

• 顶部胞质充满黏原颗粒，HE 染色着色浅淡以至透明；

• 上皮细胞分泌物中富含中性糖蛋白，分泌至细胞表面形成一层保护性的黏液膜，可防止高浓度盐酸与胃蛋白酶对黏膜的消化以及食物对上皮的磨损；

• 相邻柱状细胞在近游离面处形成紧密连接，起屏障作用，防止胃腔内的化学物质进入胃壁，黏液膜和紧密连接共同组成屏障，起保护作用；

• 胃上皮每2~6天更新一次，脱落的细胞由胃小凹底部和胃腺颈部的未分化细胞增殖补充。

2. 固有层

• 内有排列紧密的大量管状腺，根据所在部位和结构的不同，分为胃底腺、贲门腺和幽门腺；

• 腺之间及胃小凹之间有少量结缔组织，其细胞成分中除成纤维细胞外，还有较多淋巴细胞及一些浆细胞、肥大细胞、嗜酸性粒细胞，以及散在的平滑肌细胞。

（1）胃底腺：

• 又称泌酸腺，分布于胃底和胃体部；

• 约有1500万条，是胃黏膜中数量最多、功能最重要的腺体；

• 胃底腺呈分支管状，由主细胞、壁细胞、颈黏液细胞、干细胞和内分泌细胞组成；

• 越接近贲门部的胃底腺中主细胞越多，而越毗邻幽门部的腺中壁细胞越多。

1.胃底腺 ←胃小凹

胃底腺

主细胞：

• 又称胃酶细胞，数量最多，主要分布于腺的下半部；

• 细胞呈柱状，核圆形，位于基部；

• 胞质基部呈强嗜碱性，核上方充满酶原颗粒，但在普通固定染色的标本上，颗粒多溶解消失，使该部位呈色浅淡；

• 主细胞分泌胃蛋白酶原。

壁细胞：

• 又称泌酸细胞，在腺的上半部较多；

• 此细胞体积大，多呈圆锥形；

• 核圆，位于细胞中央，可有双核；

• 胞质呈强嗜酸性。

颈黏液细胞：

• 较少，位于胃底腺顶部，常呈楔形夹在其他细胞之间；

• 核扁平，居细胞基底，核上方有很多黏原颗粒，HE 染色浅淡；

• 其分泌物为可溶性的酸性黏液，对黏膜有保护作用。

干细胞：

• 存在于从胃底腺顶部至胃小凹深部一带，胞体较小，呈低柱状；

• 干细胞可不断分裂增殖，向上迁移可分化为表面黏液细胞，向下迁移可分化为其他胃底腺细胞。

1.主细胞 2.壁细胞 3.颈黏液细胞

（2）贲门腺：

分布于近贲门处宽1~3cm 的区域，为单管或分支管状腺，分泌黏液和溶菌酶。
（3）幽门腺：

• 分布于幽门部宽4~5cm的区域，此区胃小凹很深；

• 幽门腺为分支较多而弯曲的管状黏液性腺，可有少量壁细胞；

• 幽门腺中还有很多G细胞，产生胃泌素，可刺激壁细胞分泌盐酸，还能促进胃肠黏膜细胞增殖。

幽门腺

3. 黏膜肌层

由内环行与外纵行两薄层平滑肌组成。

（二）黏膜下层
为较致密的结缔组织，内含粗的血管、淋巴管和神经，还可见成群的脂肪细胞。

（三）肌层和外膜

• 肌层较厚，一般由内斜行、中环行和外纵行三层平滑肌构成；

• 环行肌在贲门和幽门部增厚，分别形成贲门括约肌和幽门括约肌；

• 外膜为浆膜。

大肠分为盲肠、阑尾、结肠、直肠和肛管，主要功能是吸收水分和电解质，将食物残渣形成粪便。

一、盲肠、结肠与直肠

这三部分大肠的组织学结构基本相同。

1. 黏膜

• 表面光滑，无绒毛；

• 在结肠袋之间的横沟处有半月形皱襞，在直肠下段有三个横行的皱襞（直肠横襞）；

• 上皮为单层柱状，由吸收细胞和大量杯状细胞组成；

• 大肠的吸收细胞主要吸收水分和电解质，以及大肠内细菌产生的B族维生素和维生素K；

• 固有层内有稠密的大肠腺，呈直管状，含吸收细胞、大量杯状细胞、少量干细胞和内分泌细胞，无帕内特细胞；

• 分泌黏液是大肠腺的重要功能；

• 固有层内可见孤立淋巴小结；

• 黏膜肌层由内环⾏和外纵⾏两薄层平滑肌组成 。

1.大肠腺 2.黏膜肌 3.黏膜下层

2. 黏膜下层

在结缔组织内有小动脉、小静脉和淋巴管，可有成群脂肪细胞。

3. 肌层

• 由内环行和外纵行两层平滑肌组成；

• 内环行肌节段性局部增厚，形成结肠袋；

• 外纵行肌局部增厚形成三条结肠带，带间的纵行肌菲薄，甚至缺如。

4. 外膜

• 在盲肠、横结肠、乙状结肠为浆膜；

• 在升结肠与降结肠的前壁为浆膜，后壁为纤维膜；

• 在直肠上1/3段的大部、中1/3段的前壁为浆膜，余为纤维膜；

• 外膜结缔组织中常有脂肪细胞聚集构成的肠脂垂。

二、阑尾

• 阑尾的管腔小而不规则，大肠腺短而少；

• 固有层内有极丰富的淋巴组织，大量淋巴小结可连续成层，并突入黏膜下层，致使黏膜肌层不完整；

• 肌层很薄，外覆浆膜，富含血管；

• 阑尾是具有黏膜免疫功能的器官。

1.黏膜 2.黏膜肌层 3.淋巴小结 4.黏膜下层 5.肌层

三、肛管

• 在齿状线以上的肛管黏膜结构和直肠相似，仅在肛管上段出现了纵行皱襞（肛柱）；

• 在齿状线处，单层柱状上皮骤变为轻度角化的复层扁平上皮，大肠腺和黏膜肌消失；

• 白线以下为和皮肤相同的角化复层扁平上皮，含有很多黑色素；

• 固有层中出现了环肛腺（大汗腺）和丰富的皮脂腺；

• 肛管黏膜下层的结缔组织中有密集的静脉丛，如静脉淤血扩张则形成痔；

• 肌层由两层平滑肌构成，其内环行肌增厚形成肛门内括约肌；

• 近肛门处，外纵行肌周围有骨骼肌形成的肛门外括约肌。

小肠是消化和吸收营养物质的主要部位，分为十二指肠、空肠和回肠。

一、黏膜

• 小肠壁的黏膜和黏膜下层向肠腔面突起，形成皱襞，可为环行、半环行或螺旋状走行，从距幽门约5cm处开始出现，在十二指肠末段和空肠头段极发达，向下逐渐减少、变矮，至回肠中段以下基本消失；

• 黏膜表面有许多细小的肠绒毛，是由上皮和固有层向肠腔突起而成，长0.5~1.5mm，形状不一，以十二指肠和空肠头段最发达；

• 绒毛在十二指肠呈宽大的叶状，在空肠如长指状，在回肠则为短的锥形；

• 皱襞和肠绒毛使小肠内表面积扩大约30倍；

• 绒毛根部的上皮和下方固有层中的小肠腺上皮相连续；

• 小肠腺又称利伯屈恩隐窝，呈单管状，直接开口于肠腔。

1. 上皮

• 单层柱状；

• 绒毛部上皮由吸收细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成；

• 吸收细胞最多，呈高柱状，核椭圆形，位于基部，胞质含丰富的滑面内质网和高尔基复合体；

吸收细胞

• 相邻细胞顶部有完善的紧密连接，可阻止肠腔内物质由细胞间隙进入组织，保证选择性吸收的进行；

• 细胞游离面在光镜下可见纹状缘，电镜下由密集而规则排列的微绒毛构成；

• 每个吸收细胞有 2000~3000根微绒毛，使细胞游离面面积扩大约20倍；杯状细胞散在于吸收细胞间，分泌黏液，有润滑和保护作用；

• 从十二指肠至回肠末端，杯状细胞逐渐增多；

杯状细胞

胃肠主要内分泌细胞

• 干细胞位于小肠腺下半部，胞体较小，呈柱状；

• 细胞不断增殖、分化、向上迁移，补充在绒毛顶端脱落的吸收细胞和杯状细胞，也可分化为帕内特细胞和内分泌细胞；

• 绒毛上皮细胞的更新周期为3~6天。

空肠绒毛

2. 固有层

• 由疏松结缔组织组成，绒毛中轴的结缔组织内，有1~2条纵行毛细淋巴管，称中央乳糜管，它以盲端起始于绒毛顶部，向下穿过黏膜肌层进入黏膜下层形成淋巴管丛；
  

• 中央乳糜管管腔较大，内皮细胞间隙宽，无基膜，通透性大；

• 吸收细胞释出的乳糜微粒入中央乳糜管后输出；

• 周围有丰富的有孔毛细血管，肠上皮吸收的氨基酸、单糖等水溶性物质主要经此入血；

• 绒毛内还有少量平滑肌细胞，其收缩使绒毛变短，利于淋巴和血液运行；

• 相邻绒毛根部之间的上皮内陷，伸入固有层中，形成肠腺，又称肠隐窝；

• 肠腺上皮内除有吸收细胞和杯状细胞外，还有帕内特细胞、未分化细胞和内分泌细胞

• 帕内特细胞位于肠腺基部，尤以回肠为多，常三五成群，细胞较大，呈圆锥形，核卵圆位于基部，顶部胞质含粗大的嗜酸性颗粒，基部胞质嗜碱性；

• 固有层中还含有较多的淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞和嗜酸性粒细胞等；

• 淋巴细胞可聚集在某些部位形成淋巴组织，淋巴细胞也可穿过黏膜肌进入黏膜下层；

• 在回肠，许多淋巴小结聚集形成集合淋巴小结，患肠伤寒时，细菌常侵入该部淋巴组织，引起局部溃疡，甚至肠穿孔。
  

帕内特细胞

回肠固有层

3. 黏膜肌层

由内环行和外纵行两薄层平滑肌组成。

二、黏膜下层

• 较致密的结缔组织，其中有较多血管和淋巴管；

• 十二指肠的黏膜下层内有大量十二指肠腺，为黏液性腺，其导管穿过黏膜肌层开口于小肠腺底部，分泌黏稠的碱性黏液（pH 8.2~9.3），保护十二指肠免受胃酸侵蚀；
  

• 小肠上皮及腺体的分泌物统称小肠液，成人每日分泌量为1~3L，PH约为7.6，除含上述分泌物外，还有大量水、NaCl、KCI 等。
  

三、肌层和外膜

• 肌层由内环行和外纵行两层平滑肌组成；

• 外膜除部分十二指肠壁为纤维膜外，余均为浆膜。

• 大唾液腺包括腮腺、下颌下腺、舌下腺；

• 各一对，分泌的唾液经导管排入口腔。

一、一般结构

• 均为复管泡状腺，被膜较薄；

• 被膜伸入结缔组织将腺实质分隔为大小不等的小叶；

• 实质：导管+腺泡；

• 腺泡分：浆液性、黏液性、混合性；

• 在腺细胞、部分导管上皮细胞与基膜之间有肌上皮细胞，其收缩有助于分泌物排出；

• 导管包括：闰管、纹状管、小叶间导管和总导管。

1. 闰管

• 导管的起始部；

• 直接与腺泡相连；

• 管径细；

• 管壁为单层扁平或立方上皮。
  

2. 纹状管

• 又称分泌管；

• 与闰管相连；

• 管壁为单层高柱状上皮，核圆位于细胞顶部，胞质嗜酸性；

• 细胞基部可见垂直纵纹，电镜下为质膜内褶和纵行排列的线粒体，使细胞基部表面积增大，便于细胞与组织液间进行水和电解质的转运。

1.闰管 2.纹状管

3. 小叶间导管和总导管

• 纹状管汇合形成小叶间导管，行走于小叶间结缔组织内；

• 小叶间导管较粗，初为单层柱状上皮，以后移行为假复层柱状上皮；

• 小叶间导管逐级汇合，最后形成一条或几条总导管开口于口腔。

小叶间导管

二、三种大唾液腺的结构特点
1. 腮腺

• 纯浆液性腺；

• 闰管长，纹状管较短，分泌物含唾液淀粉酶。
  

2. 下颌下腺

• 混合性腺，浆液性腺泡多，黏液性和混合性腺泡少；

• 闰管短，纹状管发达；

• 分泌物含唾液淀粉酶和黏液。
  

3. 舌下腺

• 混合性腺，以黏液性腺泡为主，也多见混合性腺泡；

• 无闰管，纹状管也较短；

• 分泌物以黏液为主。

浆液细胞

黏液细胞

• 唾液由大、小唾液腺分泌的混合液组成，95%以上来自三对大唾液腺；
  

• 唾液中的水分和黏液起润滑口腔作用，唾液淀粉酶可使食物中的淀粉分解为麦芽糖；

• 唾液中某些成分具有一定的防御作用，如溶菌酶和干扰素，能抵抗细菌和病毒的侵入；

• 唾液腺间质内有浆细胞，分泌的IgA与腺细胞产生的蛋白质分泌片结合，形成sIgA，随唾液排入口腔，具有免疫作用；

• 下颌下腺还分泌许多生物活性多肽，对多种组织和细胞的生理活动起重要调节作用，如表皮生长因子，可促进口腔上皮的增殖与创伤修复。

1. 结构

• 胸腺分左右两叶；
  

• 表面有薄层结缔组织被膜，被膜结缔组织成片状伸入胸腺内部形成小叶间隔，将实质分隔成许多不完全分离的胸腺小叶；

• 每个小叶都有皮质和髓质两部分，相邻小叶间的髓质相互连续；

• 皮质内胸腺细胞密集，故着色较深；

• 髓质含较多上皮细胞，故着色较浅；

• 胸腺为T细胞发育提供了独特的微环境，构成这一微环境的细胞统称胸腺基质细胞，主要包括胸腺上皮细胞、胸腺树突状细胞、巨噬细胞、嗜酸性粒细胞、肥大细胞、成纤维细胞等；

• 胸腺于幼儿期较大，进入青春期后逐渐退化缩小，到老年时期胸腺实质大部被脂肪组织代替，皮质可完全消失，但髓质则终生存留。

1.皮质 2.髓质

（1）皮质

• 以胸腺上皮细胞为支架，间隙内含有大量胸腺细胞和少量基质细胞；
  胸腺上皮细胞：又称上皮性网状细胞；

• 皮质的上皮细胞分布于被膜下和胸腺细胞之间，多呈星形，有突起，相邻上皮细胞的突起间以桥粒连接成网；

• 某些被膜下上皮细胞胞质丰富，包绕胸腺细胞，称哺育细胞；

• 胸腺上皮细胞表面表达大量的MHC 分子，能分泌胸腺素、胸腺肽和胸腺生成素，为胸腺细胞发育所必需；

• 胸腺细胞：即胸腺内处于不同分化发育阶段的T细胞，它们密集于皮质内，占皮质细胞总数的85%~90％。

（2）髓质

• 内含较多胸腺上皮细胞、少量初始T细胞和巨噬细胞等；

• 髓质上皮细胞呈多边形，胞体较大，细胞间以桥粒相连，也能分泌胸腺素，部分胸腺上皮细胞构成胸腺小体；

• 胸腺小体是胸腺髓质的特征性结构，随年龄增长而增加，直径30~150µm，散在分布，由胸腺上皮细胞呈同心圆状排列而成；

• 小体外周的上皮细胞，其核明显，细胞可分裂；

• 近小体中心的上皮细胞，核渐退化，胞质中含有较多角蛋白；

• 小体中心的上皮细胞则已完全角质化，呈强嗜酸性染色，有的已破碎，呈均质透明状；

• 小体中还常见巨噬细胞、嗜酸性粒细胞和淋巴细胞。

胸腺小体

胸腺上皮细胞

（3） 胸腺的血液供应及血-胸腺屏障

• 小动脉穿越胸腺被膜，沿小叶间隔至皮质与髓质交界处形成微动脉，然后发出分支进入皮质和髓质；

• 皮质毛细血管在皮髓质交界处汇合为高内皮微静脉，成熟的初始T细胞在此穿过高内皮进入血流；

• 髓质毛细血管常为有孔型，汇入微静脉后经小叶间隔及被膜出胸腺；

• 血-胸腺屏障：血液内的大分子物质如抗体、细胞色素C、铁蛋白、辣根过氧化物酶等均不能进入胸腺皮质，使胸腺内T细胞分化发育成熟过程基本不受外界抗原影响，说明皮质的毛细血管及其周围结构具有屏障作用，称血-胸腺屏障。

血-胸腺屏障由下列结构组成：
①连续毛细血管，其内皮细胞间有完整的紧密连接；

②内皮周围连续的基膜；

③血管周隙，内含巨噬细胞；

④上皮基膜；

⑤一层连续的胸腺上皮细胞（突起）。

血-胸腺屏障在维持胸腺内环境的稳定，保证胸腺细胞的正常发育中起着极其重要的作用。

2. 胸腺的功能

胸腺是形成初始T细胞的场所，从皮质到髓质，T细胞逐渐成熟。

组织学29-胰腺

• 胰腺表面覆有薄层结缔组织被膜，结缔组织伸入腺内将实质分隔为许多小叶；

• 胰腺实质由外分泌部和内分泌部（胰岛）组成；

• 外分泌部构成腺的大部分，是重要的消化腺，它分泌的胰液经导管排入十二指肠，在食物消化中起重要作用；

• 胰岛分泌的激素进入血液或淋巴，主要调节糖代谢。

一、外分泌部
胰腺的外分泌部为纯浆液性复管泡状腺。
1. 腺泡

• 每个腺泡含40~50个胰腺泡细胞，具有典型的浆液细胞形态特点；

• 胰腺泡细胞分泌多种消化酶，如胰蛋白酶原、胰糜蛋白酶原、胰淀粉酶、胰脂肪酶、核酸酶等，它们分别消化食物中的各种营养成分；

• 胰腺腺泡无肌上皮细胞；

• 胰腺腺泡腔面还可见一些较小的扁平或立方形的泡心细胞，胞质染色淡，核圆或卵圆形；

• 泡心细胞是延伸入腺泡腔内的闰管起始部上皮细胞。

→：胰岛 1：腺泡

2. 导管

• 由闰管、小叶内导管、小叶间导管和主导管组成；

• 闰管细而长，管壁为单层扁平或立方上皮，其伸入腺泡的一段由泡心细胞组成；

• 闰管远端逐渐汇合形成小叶内导管；

• 小叶内导管在小叶间结缔组织内汇合成小叶间导管，后者再汇合成一条主导管，贯穿胰腺全长，在胰头部与胆总管汇合，开口于十二指肠乳头；

• 从小叶内导管至主导管，管腔渐增大，上皮由单层立方渐变为单层柱状，主导管为单层高柱状上皮，上皮内可见杯状细胞；

• 胰腺导管上皮细胞可分泌水和碳酸氧盐等多种电解质，其分泌活动受小肠S细胞分泌的促胰液素调节；

• 成人每天分泌1000~2000ml胰液；

• 胰液为碱性液体，含多种消化酶和丰富的电解质，是最重要的消化液。

2:小叶内导管

二、内分泌部（胰岛）

• 胰岛是由内分泌细胞组成的球形细胞团，分布于腺泡之间，HE 染色浅；

• 成人胰腺约有100万个胰岛，约占胰腺体积的1.5%，于胰尾部较多，胰岛大小不等，直径75~500µm，小的仅由十几个细胞组成，大的有数百个细胞；

• 胰岛细胞间有丰富的有孔毛细血管；

• 人胰岛主要有A、B、D、PP 四种细胞，HE 染色不易区分，目前主要用免疫组织化学法进行鉴别。

1. A细胞

• 又称甲细胞、α细胞；

• 约占胰岛细胞总数的20%；

• 细胞体积较大，多分布在胰岛周边部；

• A细胞分泌高血糖素，能促进肝细胞的糖原分解为葡萄糖，并抑制糖原合成，使血糖浓度升高，满足机体活动的能量需要。

2. B细胞

• 又称乙细胞、β细胞；

• 约占胰岛细胞总数的70%；

• 主要位于胰岛中央部；

• B 细胞分泌胰岛素，主要促进肝细胞、脂肪细胞等吸收血液内的葡萄糖，合成糖原或转化为脂肪贮存，使血糖降低。

• 高血糖素和胰岛素的协同作用能保持血糖水平处于动态平衡；

• 若胰岛发生病变，B细胞退化，胰岛素分泌不足，可致血糖升高，并从尿中排出，即为糖尿病；

• 胰岛 B 细胞肿瘤或细胞功能亢进，则胰岛素分泌过多，可导致低血糖症。

3. D细胞

• 又称丁细胞、δ细胞；

• 约占胰岛细胞总数的5%；

• 分散在胰岛周边部，A、B细胞之间，并与A、B细胞紧密相贴，细胞间有缝隙连接；

• D细胞分泌生长抑素，以旁分泌方式经缝隙连接直接作用于邻近的A细胞、B细胞或 PP 细胞，抑制这些细胞的分泌活动。

4.PP细胞

• 数量很少；

• 主要存在于胰岛周边部，还可见于外分泌部的导管上皮内及腺泡细胞间；

• PP 细胞分泌胰多肽，具有抑制胃肠运动、胰液分泌及胆囊收缩的作用。

• 肾是人体主要的排泄器官，以形成尿液的方式排出体内的代谢废物；

• 调节人体的水盐代谢和离子平衡，维持机体内环境的相对稳定；

• 可分泌多种生物活性物质：肾素、前列腺素和促红细胞生成素等；

• 呈豆形，外侧隆凸，内侧中部凹陷；

• 表面有被膜，由致密结缔组织构成；

• 实质分为皮质和髓质；

• 髓质：

  10~18个肾锥体；

  锥体尖端钝圆，突入肾小盏内，称肾乳头，乳头管开口于此处；

• 肾锥体的底与皮质相连接，从肾锥体底呈辐射状伸入皮质的条纹称髓放线；

• 髓放线之间的肾皮质称皮质迷路；

• 髓放线+周围的皮质迷路=肾小叶；

• 肾锥体+相连的皮质=肾叶；

• 肾锥体之间的皮质部分为肾柱；

• 肾实质=肾单位+集合管。

肾冠状切面图

肾实质微细结构模式图

1.肾小体 2.皮质迷路 3.髓放线

肾实质的组成和各段的位置

• 肾单位：肾小体+相连的肾小管，尿液形成的结构和功能单位；
  

• 肾小管汇入集合管，均为单层上皮性管道，合称泌尿小管；

• 肾单位和集合管有规律地分布于肾实质；

• 肾小体和肾小管的弯曲部分位于皮质迷路和肾柱内，肾小管的直行部分与集合管位于髓放线和肾锥体内；

• 肾内的少量结缔组织、血管和神经等构成肾间质。

肾单位

• 肾的结构与功能单位，由肾小体和肾小管组成；

• 每个肾有约150万个肾单位，与集合管共同行使泌尿功能。

• 肾小体位于皮质迷路和肾柱内，一端与肾小管相连；

• 肾小管的起始段在肾小体附近盘曲走行，称近端小管曲部或近曲小管；

• 继而进入髓放线或髓质直行，称近端小管直部或近直小管；
  

• 随后管径变细，称细段；

• 细段之后管径又增粗，称远端小管直部或远直小管；

• 近直小管、细段和远直小管三者构成U型的髓袢；

• 远直小管离开髓放线或髓质后，进入皮质迷路，盘曲走行于原肾小体附近，称远端小管曲部或远曲小管，最后汇入髓放线内的集合管；

• 肾小体因在皮质中的位置不同而分为两种：

• 浅表肾单位的肾小体位于皮质浅层和中层，体积较小，髓袢较短，约占肾单位总数的85%，在尿液形成中起重要作用；

• 髓旁肾单位的肾小体位于皮质深部，体积较大，髓袢较长，约占肾单位总数的15%，对尿液浓缩具有重要的生理意义。
  

1. 肾小体

• 呈球形，直径约200μm，由肾小囊和血管球组成；

• 肾小体有两个极，微动脉出入的一端称血管极，对侧一端和近曲小管相连，称尿极。

肾⼩体与球旁复合体⽴体模式图

图源：《组织学与胚胎学》第9版

（1）血管球

• 是肾小囊中一团盘曲的毛细血管；

• 一条人球微动脉从血管极进入肾小囊内，分成4~5支，每支再分出袢状毛细血管，毛细血管又互相吻合为网，继而汇合，于近血管极处形成一条出球微动脉，离开肾小囊；

• 血管球是一种独特的动脉性毛细血管网；

• 入球微动脉管径较出球微动脉粗，使得毛细血管内血压较高；

• 毛细血管为有孔型，孔径50~100μm，多无隔膜，利于血液中物质滤出；

• 毛细血管内皮游离面的细胞衣富含带负电荷的唾液酸糖蛋白；

• 内皮基底面除与血管系膜相接触的部位外，均有基膜；
  

• 血管球毛细血管基膜较厚，在成人约为330nm；

• 在电镜下分三层，中层厚而致密，内、外层薄而稀疏；

• 基膜主要成分为Ⅳ型胶原蛋白、层黏连蛋白和蛋白多糖，Ⅳ型胶原蛋白形成网状结构，连接其他糖蛋白，共同形成孔径为4~8nm 的分子筛，在血液物质滤过中起关键作用；
  

• 血管系膜又称球内系膜，连接于血管球毛细血管之间，主要由球内系膜细胞和系膜基质组成；

• 球内系膜细胞形态不规则，细胞突起可伸至内皮与基膜之间；

• 细胞核染色较深，细胞质含较发达的粗面内质网、高尔基复合体、溶酶体和吞噬体；

• 细胞体和突起内有微管、微丝和中间丝。
  

（2） 肾小囊

• 在胚胎时期肾小管的起始端膨大凹陷而成的杯状双层上皮囊；

• 外层（壁层）为单层扁平上皮，在肾小体的尿极处与近曲小管上皮相连续，在血管极处反折为肾小囊内层（脏层），两层上皮之间的狭窄腔隙为肾小囊腔，与近曲小管腔相通；

• 内层细胞称足细胞，细胞体较大，凸向肾小囊腔，细胞核染色较浅；

• 光镜下，足细胞不易与内皮细胞、球内系膜细胞相区分；

• 从细胞核着色情况看，球内系膜细胞最深，内皮细胞次之，足细胞最浅。
  

1.血管极 2.尿极 3.近曲小管 4.血管球

5.肾小囊腔 6.远曲小管

（3）滤过屏障

• 肾小体犹如滤过器，当血液流经血管球的毛细血管时，管内血压较高，血浆内部分物质经有孔内皮、基膜和足细胞裂孔膜滤入肾小囊腔；

• 这三层结构统称滤过屏障或滤过膜；

• 分子量70kDa 以下、直径 4nm 以下的物质可通过滤过膜，其中又以带正电荷的物质易于通过，如葡萄糖、多肽、尿素、电解质和水等；

• 滤入肾小囊腔的滤液称原尿，原尿除不含大分子蛋白质外，其成分与血浆相似；
  

• 成人一昼夜两肾可形成原尿约180L；

• 若滤过膜受损害（如肾小球肾炎），则大分子蛋白质甚至血细胞均可通过滤过膜漏出，出现蛋白尿或血尿。
  

滤过屏障模式图

图源：《组织学与胚胎学》第9版

组织学-肾（三）

肾小管

• 管壁由单层上皮构成，上皮外为基膜和极少量结缔组织；

• 肾小管有重吸收原尿成分和排泄等作用。

1.近端小管

• 分曲部（近曲小管）和直部（近直小管）两段，是肾小管中最长最粗的一段，长约14mm，约占肾小管总长的一半；
  

• 管径50~60μm，管腔不甚规则。

1️⃣近曲小管：

• 上皮细胞为立方形或锥形；

• 细胞分界不清；

• 细胞体较大；

• 细胞质嗜酸性；

• 细胞核圆，位于近基底部；

• 上皮细胞腔面有刷状缘，电镜下，可见刷状缘由大量较长的微绒毛整齐排列构成，使细胞游离面的表面积明显扩大。

1.近曲小管

2️⃣近直小管：

结构与曲部基本相似，但上皮细胞较矮，微绒毛、侧突和质膜内褶等不如曲部发达。

• 近端小管的上述结构特点使其具有良好的吸收功能，是重吸收原尿成分的主要场所，原尿中几乎所有葡萄糖、氨基酸、蛋白质以及大部分水、离子和尿素等均在此段重吸收；

• 尽管近端小管上皮细胞间有紧密连接，但不是完全封闭的，对水和离子通透的阻力较低。

2.细段

• 管径细，直径10~15μm；

• 管壁为单层扁平上皮，细胞核椭圆形，含核部分突向管腔，细胞质着色较浅，无刷状缘。由于细段上皮薄，有利于水和离子通透。

3.远端小管

• 包括远直小管和远曲小管；

• 管腔较大而规则；

• 管壁上皮细胞呈立方形，比近端小管细胞小；

• 细胞核位于中央或靠近管腔；

• 细胞质染色较近端小管浅，游离面无刷状缘。

远端小管

1️⃣远直小管：

• 管径约30μm；

• 电镜下，细胞表面有少量短而小的微绒毛，基底部质膜内褶发达，长的内褶可伸达细胞顶部，基部质膜上有丰富的 Na、K-ATP 酶，能主动向间质运转Na。

2️⃣远曲小管：

• 直径35~45μm；

• 超微结构与直部相似，但质膜内褶不如直部发达；

• 远曲小管细胞有吸收水、Na和排出K、H、NH3等功能，是离子交换的重要部位，对维持体液的酸碱平衡发挥重要作用。

• 远曲小管的功能活动受激素调节，醛固酮能促进此段重吸收 Na和排出K；

• 抗利尿激素能促进此段对水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少。