近日,中国农业大学资源与环境学院张福锁院士团队贾中涛教授课题组在《Nature Plants》期刊上发表题为“A feedback regulatory loop by MAPK–CCA1 engages auxin signalling to stimulate root foraging for nitrate”的研究成果,该研究系统揭示了硝酸盐(NO₃⁻)通过激活一条完整的MAPK信号级联,并与生物钟核心组分CCA1及生长素信号构成精密反馈环路,从而调控根系伸长的分子机制。中国农业大学博士后张潇斐和博士生周善民为论文共同第一作者。中国农业大学资源与环境学院贾中涛教授为通讯作者,德国莱布尼茨植物遗传与作物科学研究所(IPK)Nicolaus von Wirén院士为共同通讯作者。
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研究人员基于侧根长度表型开展全基因组关联分析,定位到MAPKKK14(MEKK14)基因与侧根长度显著相关。其与同源基因MEKK13在侧根发育阶段组成型表达,且转录水平受硝酸盐诱导,这一过程依赖于细胞内硝酸盐受体NLP7。敲除MEKK13/14会显著抑制细胞分裂与伸长,从而阻碍侧根发育。
进一步研究表明,MEKK14激酶结构域第172位组氨酸(His)到谷氨酰胺(Gln)的突变会削弱其激酶活性,并降低侧根伸长能力。硝酸盐信号可快速激活MEKK13/14–MKK3–MPK1/2/7/14磷酸化级联;敲除MKK3或MPK1/2/7/14同样显著抑制侧根伸长,证实该级联在信号传导中的必要性。为深入解析MAPK下游机制,研究通过酵母双杂交等技术发现MPK1/2/7/14与生物钟核心组分CCA1互作。硝酸盐信号通过上述MAPK级联磷酸化并稳定CCA1蛋白。有趣的是,MEKK13/14的转录本身受硝酸盐诱导且依赖CCA1,形成“磷酸化-转录”正反馈环路,实现信号放大。该环路如何具体调控侧根生长?研究发现,生长素应答因子ARF5/6/7/8/19对硝酸盐的响应在cca1突变体中显著减弱。分子与遗传证据表明,CCA1可直接激活 ARF6 与 ARF7,从而启动生长素信号通路,最终促进侧根伸长。
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MAPK-CCA1信号反馈环路激活生长素信号促进侧根伸长
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