马年说马！从始祖马到人类文明伙伴的演化之路

编者按：马，自古以来就是力量与忠诚的象征，承载着人类对自由与勇气的向往，更镌刻着跨越千万年的文明印记。中国网文化频道特邀国家自然博物馆副研究员李依蒙撰稿《马年说马！从始祖马到人类文明伙伴的演化之路》，带领读者循着马蹄印溯源前行。

从5500万年前北美森林中形似犬的始祖马，到驰骋草原的真马，从多感官协同的生存智慧，到与人类共生的文明佳话，再到普氏野马的守护与重生，全文以详实的化石证据、生动的科普解读，串联起马的演化史诗与人文羁绊。

丙午马年将至，让我们一起策马，不待扬鞭自奋蹄，奔赴全新的旅程。

马年说马！从始祖马到人类文明伙伴的演化之路

当提及马，我们脑海中浮现的，或许是草原上万马奔腾的壮阔，是古战场上金戈铁马的雄浑，亦或是赛道上风驰电掣的速度与激情。它们集力量、速度与忠诚于一身，成为人类文明中自由、勇气与信赖的象征。现在，让我们一同追溯马的演化足迹、解读它的生存智慧、重温它与人类并肩同行的故事，共同探索这个驰骋在自然与文明史诗中的不凡物种。

一、马的起源与演化——从森林小兽始祖马到驰骋草原的真马

在5500万年前的始新世早期，北美森林中生活着一种形似犬的生物——始祖马（Eohippus）。它前足四趾、后足三趾的独特构造，尤其适应在柔软的林地和灌木丛间行走与跳跃。古生物学家在怀俄明州发现的始祖马化石（图2）显示，其牙齿齿冠低平、结构简单，以嫩叶为食的特性与现代鹿类相似。作为马类演化的起点，这个仅重约20公斤的小型动物，已然踏上了那条通往草原与旷野的漫长征途。

图1 始祖马复原图（作者供图）

图2 始祖马的化石标本（作者供图）

随着全球气候变冷，北美的广阔森林逐渐被开阔草原所取代。在这一转变中，生活于约4000万年前的渐新马（Mesohippus）标志着马类适应开阔环境的关键转变。它们的体型已增至羊的大小，腿变得更长，每足各具三趾，中趾比其他趾更大并发达，适应从森林跳跃到草原奔跑的过渡需求。考古学家在科罗拉多州地层中发现，渐新马的牙齿齿面开始出现褶皱，齿冠增高，处理更为粗糙的植物。大量化石证据表明，渐新世后期的渐新马曾广泛分布于北美洲，它们已走出森林，走向更为广袤的草原。

图3渐新马复原图（作者供图）

生存于约1800万年前的中新世时期的草原古马（Merychippus），是马演化历程中一座重要的里程碑。其体型已接近现代矮马。虽仍保留三趾结构，但两侧趾明显退化，真正承重行走的是中间趾——末端已形成圆形的蹄。草原古马演化出高冠齿与坚硬的珐琅质，能够有效研磨植物纤维和种子。从其形态特征推测，草原古马已成为草原上的疾行者，更快的速度不仅提升了生存几率，也推动其种群走向繁荣。

图4 草原古马的复原图和骨骼化石（作者供图 图片来源：Florida museum）

到了约500万年前的上新世，上新马在演化道路上实现了两项关键突破，使其形态已非常接近现代马。首先，它的四肢完成了向单蹄的彻底转变。粗壮的中趾承重行走，发达的蹄子已然形成，而两侧的脚趾已退化成微小的遗迹，隐藏在脚部上方皮肤内。这一结构使其成为马类史上第一个真正意义上的单蹄动物，奔跑效率大幅提升。其次，为适应日益粗糙的草原饮食，上新马的臼齿齿冠变得更高、更耐磨，能够有效地处理坚韧的草料。在体型上，上新马已与现代中等体型的马匹相似，整体形态和比例标志着马类演化已步入成熟阶段。

图5 上新马复原图（作者供图）

大约400万年前，真马由上新马演化而来，其体型已与现代大型马匹相当。它的四肢结构高度特化，适于持久奔跑：上臂和大腿的骨骼相对较短，而前臂和小腿的骨骼显著延长。尺骨和腓骨明显退缩，掌骨长而趾骨短。最终仅由唯一发达的中趾支撑身体，形成了坚固的单蹄。在食性适应上，真马拥有典型的高冠齿，珐琅质褶皱复杂而精细，能够充分研磨粗糙的草料。在分布上，真马于更新世初期扩散出北美，至第四纪时已广泛分布于亚洲、欧洲、非洲及南美洲的广阔地域，成为真正意义上的全球性马类。

图6 马的演化——体型越来越大，腿脚伸长，侧趾萎缩中趾加强，前臼齿越来越像臼齿，门齿变宽而颊齿增高，齿冠形式复杂化；头骨和下颌骨越来越高，面部伸长，脑增大而复杂化。（作者供图）

图7 马的演化图谱（来源：“国家自然博物馆”微信公众号）

二、精密感知——多感官协同的生存智慧

马的视觉是自然塑造的精密杰作。它们拥有哺乳动物中最大的眼睛，扁椭圆形的眼球提供了接近全景的宽广视野——单眼可视范围约350度，仅需微微转头便能观察四周。然而，宽广的视野也存在盲区：正前方靠近鼻尖的位置和正后方，因此接近马时应避免从这些方向突然靠近，以免使其受惊。

马的视网膜后方具有一层照膜，能反射并增强进入的光线，使它们在晨昏时分的视觉敏锐度远超人类。在色彩感知上，马属于二色视觉，眼中的世界并非黑白，而是以蓝、黄、绿色调为主，红色系则多显现为暗沉的棕灰色。这种色彩感知方式虽不如人类丰富，却强化了它们在运动追踪和弱光环境下的轮廓识别能力，完美契合了其草原生存者的天性。

图8 马的视觉（作者供图）

马的听觉系统同样是为生存而高度特化的精密感官。其双耳可各自独立转动近180度，通过多达十余组肌肉的协调控制，能像雷达一样精准定位声源方向。马的听觉范围（55Hz-33.5kHz）比人类更宽，尤其擅长捕捉高频声响。研究表明，它们甚至能分辨1.5公里外不同动物的脚步声——这种超远距离的听觉辨识力，源于其草原祖先对捕食者早期预警的生存需要。

图9 马的耳朵朝向（作者供图）

马的嗅觉同样高度发达。其鼻腔内布满敏感的嗅觉黏膜，并结合特殊的犁鼻器（辅助嗅觉器官），能精准捕捉与分析空气中的微量化学信息。当马做出裂唇嗅动作——卷起上唇、露出牙齿时，正是在使用犁鼻器检测信息素。凭借嗅觉，马能辨认个体、判断安危、感知同伴的生理状态。嗅觉，始终是马群社交与野外生存的关键纽带。

拥有如此精良的感官与体魄，马本是自然中独善其身的奔跑者。然而，大约六千年前，在欧亚大陆的辽阔草原上，它与另一种智慧生物——人类的目光相遇了。这场相遇，不仅永远改变了马族的命运，更如同为初生的文明装上了奔腾的车轮与翱翔的羽翼。一场跨越物种的协作，就此展开。

图10 当马与人类相遇在欧亚大陆草原（AI生成）

三、马背上的文明——驯化与人类的不解之缘

数千年前，当人类第一次尝试驯化这种优雅而强壮的生物时，或许未曾料到，这场相遇将如何深刻地重塑文明的轨迹。驯化马的目的最初是多元的——既为获得稳定的肉、奶来源；也为役使与骑乘；乃至用于祭祀与观赏。而从广袤的欧亚草原到不断扩张的古代帝国，马逐渐成为连接大地、推动交流的关键纽带。

考古证据表明，约5500年前，在今天哈萨克斯坦的草原地带，马最早被人类驯化。人们最初利用它们获取食物与原料，随后，马的角色逐渐拓展，成为运输、农耕乃至战争中的重要伙伴。

马的速度和耐力，彻底改变了古代战争的形态。骑兵的出现，不仅赋予军队前所未有的机动性，也促进了跨地域的文化与政治交流。人类凭借马匹极大地扩展了活动范围，贸易路线得以延伸，知识、技术与信仰也随之远播。在农业社会，马同样不可或缺。它们耕田、运载、开拓土地，显著提升了农业生产力，为人口增长与城市发展奠定了物质基础。很难想象，没有马的参与，诸多文明的进程将会延缓多少。在精神层面上，马的形象深深植根于不同文化的传统和艺术中。无论是作为权力象征的帝王御马，还是描绘速度与自由的古老传说，马在人类心中有着特殊的地位。马与人类的关系不仅仅停留在物质层面，更上升到了精神和情感的高度。

时至今日，虽然马已退出生产和交通的主力舞台，但它们仍在赛马、马术、康复治疗等领域占有一席之地。它们不仅是历史的见证者，更是文明记忆中永不褪色的伙伴。

图11 《牧马图》（唐代，韩幹）（作者供图）

图12 秦始皇陵铜车马（秦代）（作者供图）

四、探秘马科家族——从生物多样性到驯化品种

在广阔的生物界，马并不是孤立的生物，而是属于一个更大的“家族”，即马科（Equidae）。这个家族不仅包括我们熟悉的家马，还包括斑马、野驴以及野马。理解马科动物之间的联系和差异，如同掌握了一把钥匙——它不仅能帮助我们更深入地理解马本身的特性，也能揭开其被驯化历程背后，那些深植于血脉中的生物学密码。

图13 马科动物家族（作者供图）

马科动物构成了一个形态与习性多样化的大家族。其中，斑马以其醒目的条纹著称，这些条纹不仅在视觉上形成伪装，也在群体识别与社交中发挥作用。野驴，如非洲野驴和亚洲野驴，适应了干旱荒漠的环境，以其出色的耐力与生存力闻名。而被人类驯化的驴，虽体型较小，却以稳健、耐劳成为历史上重要的役畜。此外，马与驴杂交所生的骡子，继承了双亲的优点，尤其在复杂环境中的适应性与耐力令人称道。

在驯化历程中，人类根据需求培育出了特性各异的马品种。在驯化历程中，人类根据需求培育出了特性各异的马品种。以速度见长的阿拉伯马与纯血马，成为赛马运动中的明星；体格强健的弗里斯兰马与比利时马等挽马，则在历史上承担着重型劳作；而体型小巧、性情温顺的设特兰矮马，至今仍是儿童骑乘与家庭伙伴的理想选择…

在马科家族中，每一个成员都有其独特的故事和贡献。通过他们，我们看到了驯化的力量以及自然选择的奇迹。

图14 马不同品种体高对比示意图（图片来源：生物多样性期刊——家马的驯化起源与遗传演化特征）

五、守护与未来——濒危马种的复兴之路

在我们赞叹家马与人类共创的辉煌文明时，一个严峻的现实不容忽视：在整个马科家族中，并非所有成员都共享着这份繁荣。事实上，马科动物是现存哺乳动物中受威胁最严重的类群之一。工业化、栖息地丧失、气候变化以及人类活动的扩张，都会对我们这些古老的伙伴产生威胁。然而，在阴影之下，一场关乎守护与重生的行动，也在全球悄然展开。

普氏野马（Przewalski's horse）是这场复兴之路上的一个传奇象征。作为地球上仅存的真正野生马种，它们从未被驯化。然而，在20世纪中叶，由于过度捕猎和栖息地破坏，普氏野马在野外绝迹，仅存于少数动物园。转机来自人类的觉醒与国际合作。通过全球动物园协作的精心繁育与基因管理，种群逐渐恢复。1985年，我国启动“野马返乡计划”，从国外引入普氏野马，先后在新疆和甘肃建立繁育基地，经过适应性饲养--圈养繁育--半散放试验--自然散放试验--自由生活的五步走战略，目前普氏野马数量已突破900匹，占全球总数近1/3，成为世界濒危物种保护史上的里程碑。普氏野马的回归，不仅是一个物种的胜利，更是人类责任、科学行动与国际协作共同写下的生命奇迹。它向我们证明：只要愿意行动，灭绝并非终章，重生依然可期。

图15 新疆卡拉麦里的普氏野马（作者供图）

从始祖马踏出森林的那一刻起，马的命运便与地球的脉动紧密相连。今天，它们的未来更加深刻地与人类的选择交织在一起。守护这些马科动物，就是守护我们共同的地球家园，守护那段由马蹄声贯穿始终的、波澜壮阔的文明史诗…

作者简介：

李依蒙（作者供图）

李依蒙，农学博士，毕业于北京林业大学生态与自然保护学院，现就职于国家自然博物馆生命科学部，职称为副研究员。主要从事野生动物相关的科研与科普工作，共发表学术论文二十余篇，授权发明专利两项，出版译著一部，参与馆内展览工作四项