【鱼类全系列】鼠鲨目—鼠鲨科〈鲭鲨科〉（中）

鼠鲨目—鼠鲨科〈鲭鲨科〉（中）
5.噬人鲨属〈食人鲨属〉

噬人鲨属（学名：Carcharodon）又名食人鲨属，是鼠鲨科的一属。

噬人鲨（学名：Carcharodon carcharias），又名为大白鲨、食人鲨、白鲛、食人鲛、白鲨，是一种大型的掠食性鲨鱼，出没于各个主要的大洋，在所有主要沿海表面水域都能找到。最早的化石出现于中新世，是噬人鲨属唯一现存的成员，属于活化石物种。

（1）动物学史

卡尔·林奈于1758年首次给予此物种分类学名，称之为“Squalus carcharias”。随后，生物学家安德鲁·史密斯起了“Carcharodon”作为其属名，结合先前林奈所给的名称，就成了现今大白鲨的分类学名“Carcharodon carcharias”。“Carcharodon”源自于拉丁文中，意指“尖利”或“锐利”的“karcharos”及指“牙齿”的“odous”两字。

大白鲨最早出现于中新世中期。最古老的化石已经有一千六百万年之久，但是它们的系统发生仍存有争议。原先的理论是大白鲨与史前鲨鱼巨牙鲨来自于同一个祖先。它们的身体结构拥有不少相同或近似的特征，这使不少古生物学家都坚信这个理论，而后者也因此被归入同一个分类属内，并获命名为“Carcharodon megalodon”。不过，后有学者指出，巨牙鲨与大白鲨只是远亲，大白鲨应与远古的一种鲭鲨（学名为“Isurus hastalis”）更为接近。此说法获一套于1988年出土、包含222颗牙齿及45块脊椎骨的哈贝尔鲨（Carcharodon hubbelli）化石所印证，此鲨鱼后被认为是大白鲨与远古鲭鲨的中间物种。另外，巨牙鲨也被建议归入另外的拟噬人鲨属（Carcharocles），但此仍存有争议。

噬人鲨并不总是被称为Carcharodon carcharias。自1758年首次命名为Squalus carcharias以来，已为该物种赋予了多种学名，这些名称后来被作为同义学名处理，包括Carcharias lamia Rafinesque 1810，Carcharias verus Cloquet 1817，Carcharodon smithii Bonaparte 1838，Carcharodon rondeletii Müller&Henle 1839， Carcharias atwoodi Storer 1848，Carcharias maso Morris 1898，Carcharodon albimors Whitley 1939，Squalus carcharias Linnaeus 1758，Carcharhinus carcharias Linnaeus 1758，Carcharodon capensis Smith 1839，Squalus lamia Blainville 1816，Squalus lamia Blainville 1825。属名Carcharodon源自希腊语“karcharos”=锐利，“odous”=牙齿。种名carcharias，也从希腊语翻译过来，意为鲨鱼的尖端或种类，因此在澳大利亚俗称“白色指针”。

噬人鲨与其家族其他属之间的关系是有争议的。已经提出了两种系统排列。一种认为它与鲭鲨（鲭鲨属）关系更为密切，而另一种则认为它仍然与洋鼠鲨（鼠鲨属）关系更为密切。最近的研究表明，第一个假设更好。以牙齿化石为基础的古生物学研究表明，鼠鲨科（鲭鲨属和鼠鲨属）的其他属起源于古新世或始新世早期。化石记录表明，在白垩纪和古新世晚期，鼠鲨（鼠鲨科种群）数量丰富，种类繁多。噬人鲨的进化也呈现出各种各样的理论，一种认为它是从巨牙鲨进化而来，另一种认为它是从中新世的灰鲭鲨进化而来。

（2）形态特征

出生时的大小在109-165厘米之间。成年一般体长140-600厘米，最大达800厘米。体纺锤形，躯干粗大，头、尾渐细小。尾柄平扁，具一侧突，尾基上下方各具一凹洼。吻较短，钝尖稍突。眼中大，圆形，瞳孔竖直，无瞬膜，位于口端上方，距第一鳃孔颇远。鼻孔狭小，距口端比距吻端为近，前鼻瓣具一细小突出，鼻间隔比鼻孔宽约大2.5倍。口大，弧形，口宽大于口前吻长，比口长约大2倍；唇褶短小，口闭时下唇褶被掩蔽。齿大，三角形，直或稍斜，边缘具细锯齿，1-2行在使用；上颌齿每行26个，宽与长约相等，第一和第二齿最大，第三齿较小，第四齿以后渐小，最后数齿很小；下颌齿较狭，每行24个，第一和第二齿最大，第三齿以后渐小，最后数齿很小。喷水孔很小，位于眼后，有时消失。鳃孔5个，宽大，最后两个距离较近，最后1个恰位于胸鳍基底前方。

嘴里长着又尖又大而扁的牙齿。锐利而有细的缺刻，但没有侧锋，吃物时宛如刀割。噬人鲨一生中，可以6次长出新的牙来，它的牙齿，上下好几排，多的达7排，它的牙齿的数量，更是出奇地多，有的竟达15000多颗。

背鳍2个，第一背鳍颇大，几呈等边三角形，起点约对着胸鳍里缘中部，上角钝尖，后缘稍凹，下角尖突，未伸达腹鳍起点垂直线；第二背鳍很小，基底后端与臀鳍起点相对，上角钝圆，下角尖突。尾鳍宽短，叉形，尾椎轴上翘，上尾叉比下尾叉大1.3-1.4倍，由上叶，尾椎轴，下叶中后部组成；下尾叉单由尾鳍下叶前部的突出部分组成；下叶中后部间具一缺刻。臀鳍与第二背鳍同形同大，恰位于第二背鳍后面下方。腹鳍颇小，约位于背鳍间隔中部下方，后缘稍凹，里角尖突。胸鳍大，呈镰形，后缘凹入，外角钝尖，里角钝圆。

背面和上侧面暗褐色，青灰色，或近黑色；下侧面和腹面淡色至白色；胸鳍腋上具一黑色斑块；腹鳍白色，前部具一青灰色斑块；胸鳍、背鳍和尾鳍后部暗色。

（3）生活习性 ①空间行为

尽管有关噬人鲨运动的信息有限，但美国、南非和澳大利亚的标记和释放计划显示，噬人鲨能够在局部、区域和洲际范围内进行运动。通常较大的个体在整个大洋盆地中进行长途游弋。对两条在开阔水域游弋的噬人鲨的观察表明，它们在不进食的情况，也会缓慢而稳定地上升和快速下降的游弋。噬人鲨也能进行短时间的高速追逐，甚至可以从水面快速冲刺出去。一些地区的移动和丰度模式似乎与地表温度的季节变化有关。某些地区的游动和丰度模式似乎与地表温度的季节性变化有关。但是，这可能对噬人鲨的分布影响很小。

②摄食行为

噬人鲨是一种大型捕食者，白天活动。掠食各种鱼类、鲨鱼、魟、头足类、蟹类、海鸟、海龟、海豹、海豚、鲸鱼、动物腐尸等，有袭击船只及攻击人类的纪录。最重要的猎物是海洋哺乳动物，包括海狮、象海豹和鱼类，包括其他鲨鱼和乌贼鱼。海洋爬行动物（主要是海龟）偶尔被吞食。不吃海鸟和海獭，因为这些动物通常被发现因遭遇噬人鲨而受伤，但不知道是被吞食的。

掠夺行为通常分为五个阶段：发现、识别、接近、征服和消耗。然而，这些阶段，特别是第一和第二阶段，在噬人鲨身上却知之甚少。利用实验目标、诱饵和其他向鲨鱼“提供”猎物的物体，研究了噬人鲨的猎物探测和识别模式。这些实验结果表明，当噬人鲨在方形目标和梭形、密封形目标之间做出选择时，它们会选择在自然环境中更常见的形状。事实上，在自然界中所做的选择通常是是否对一个潜在的猎物做出反应，而不是在其中两个中做出选择。当只呈现一个对象时，总是会对其进行调查。一些科学家认为，从下面观察潜水员和冲浪者的轮廓，与鳍足动物的轮廓相似，这种代表鲨鱼的错误识别，也是大多数噬人鲨攻击人类的原因。然而，噬人鲨攻击各种形状、颜色和大小的无生命物体，这些物体都不像海洋哺乳动物，这一事实与通常所说的“错误身份”假说相矛盾。研究人员认为，噬人鲨经常攻击不熟悉的物体，以确定它们是否可食用。在这种情况下，抓住一个不熟悉的物体似乎是噬人鲨确定适口性的唯一可靠方法。

基于水下观测，科学家描述了接近模式。大多数鲨鱼使用一种“水下方法”，它们会在水面以下游动，直到距离目标猎物约1米，然后通过向上偏转头部并从水中浮出水面来攻击。噬人鲨还呈现出一种“表面电荷”，由身体部分高于表面的快速冲撞构成。在极少数情况下，白噬人鲨会采取一种“倒立”的方式，即腹侧朝上游动。尽管大多数方法都是水平方向的，但垂直方法也很常见。噬人鲨在觅食活动中容易进行垂直游动，有时会垂直于水面直接快速地追逐漂浮物。使用垂直方法捕获靠近水面的猎物有很多好处。首先，捕食者从下面攻击更难被猎物看到，同时，噬人鲨可以更好地看到它的猎物在头顶的位置。此外，逃跑（快速逃离接近的捕食者）可能是被攻击动物最常用的逃跑策略。考虑到这些情况，向垂直接近噬人鲨的相反方向延伸逃跑几乎是不可能的。在长约220厘米的小噬人鲨中观察到了垂直游泳的倾向。科学家认为，这种行为的发展先于生理变化，例如牙齿的变宽，这被认为是对进食大型海洋哺乳动物的适应。

基于自然条件下的观察，很少有人对噬人鲨的消耗模式做出假设。其中一个假设，即“咬、吐和等待”理论，由三个要素构成。最初，噬人鲨抓住猎物并将其完整释放；其次，噬人鲨等待猎物陷入休克或流血致死的状态；最后，噬人鲨回来吃死去或垂死的动物。然而，后来的研究并不支持这一假设。科学家们相信，噬人鲨可能不会释放潜在的猎物让它们死去，相反，为了应对猎物的防御行为或不适合作为食物，它们会放走猎物。一些证据表明，噬人鲨在口中决定猎物的适口性。研究人员还认为，噬人鲨可能更喜欢富含能量的动物，如海洋哺乳动物，而不是脂肪含量较低、能量贫乏的猎物。某些观察结果表明噬人鲨选择性地以鲸脂为食，而不是以鲸鱼的肌肉层为食。这种行为似乎是基于一种体型等级，在这种等级中，大型鲨鱼在进食中占主导地位。

在澳大利亚南部的噬人鲨身上观察到一种称为“重复空中张开”的行为模式。看到噬人鲨的头伸出水面，嘴在水面或水面以上，侧身翻滚，有节奏地张开和闭上嘴，同时在水面上缓慢游动。这种行为与正常的水面觅食之间最显著的区别在于，重复的空中张开并不是面向食物或可能的目标。噬人鲨也从渔民的渔网和延绳钓中觅食，并捕食各种各样的鱼饵。这通常会导致他们自己的意外的掉入陷阱。

③社会行为

噬人鲨活泼善泳，速度快，平均巡游速度每小时3.2千米，可突发快速冲刺，有时跃出水面，是掠食动物中体型最大者。独游或成对巡游，或可发现有10尾或更多一起进行觅食迁移，但不聚集成一大群。噬人鲨的某些游动方式，例如在两条噬人鲨相互靠近时，会谨慎地定时转身，被解释为保持个体空间的同种回避。平行游动模式下，两条朝同一方向前进的噬人鲨，彼此保持固定的距离，这似乎也是这些动物维持其个人空间的一种方式。有人认为，当两条噬人鲨瞄准同一个猎物时，它们会利用肢体动作来阻止对方。据观察，噬人鲨表现出“拍尾”行为，它们用尾鳍拍打水面，并将水推向另一条争夺相同资源的噬人鲨。它们还展示其他类型的行为。观察到它们侧身滚动，并将夸张的尾拍指向一个方向，这种现象被称为“倾斜行为”。有时，噬人鲨会将自己定位在它的目标猎物和另一条噬人鲨之间，以阻止第二条噬人鲨进食。噬人鲨也会将身体的三分之二推出水面，然后平躺在水面上，造成巨大的飞溅。这种行为被称为“模式破坏”，可能代表一个类似但比拍尾巴更强烈的信号。这种特殊的行为也可以用来帮助其去除外部寄生虫，在求爱过程中吸引配偶，或者可能是垂直冲向猎物的结果。

（4）繁殖方式

雄鲨在约350-410厘米长时成熟，雌鲨在约450-500厘米长时成熟。卵胎生。胚胎会在子宫中孵化，并通过摄入未受精卵来滋养直到雌性生产。在子宫中时，胚胎吞噬自己的牙齿，也许是为了再利用钙和其他矿物质。雌性大白鲨的妊娠期一般是18个月。在雌性噬人鲨的背部、侧面，特别是胸鳍上观察到一些咬痕，已被解释为交配疤痕。与其他种类的鲨鱼一样，雄性噬人鲨在交配时可能会抓住雌性。可能活到70岁以上。

（5）栖息环境

噬人鲨属冷温和暖温区近海上层大型凶猛鲨，主要栖息于沿岸及近海大陆架及岛架水域，但也常游动于远离陆地及岛屿之大洋中。活动在表层下至大陆坡水深1280米处。

噬人鲨通常在小的沿海群岛巡逻，这些群岛上生活着海豹、海狮和海象、近海珊瑚礁、河岸和浅滩以及靠近海岸线的深水落水处的岩石岬角。噬人鲨通常以一种有目的的方式游弋，要么就在海底，要么就在海面附近，但在中深水区的时间相对较少。