【鱼类全系列】鲨鳐下纲—栉棘鲨目

鲨鳐下纲—栉棘鲨目

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鲨鳐下纲〈真鲨下纲〉

栉棘鲨目

栉棘鲨目（学名：Ctenacanthiformes）是生存于上泥盆统至三叠纪（3.6-2.2亿年前）的一类已灭绝鲨鱼。许多学者认为栉棘鲨目可能是现代鲨鱼的祖先，本目的化石在地球上的许多地区都有发现，特别是在欧洲和北美洲，澳大利亚和亚洲也发现了栉棘鲨目化石。

1.动物学史

栉棘鲨是一个奇特的绝灭类群，发现于二叠系和三叠系中。此鲨类的牙齿在上下颌左右两块颌骨接合处向下向内卷曲成环圈状，生长方式非常特殊。

1837年，著名的瑞士古生物学家路易士·阿格西描述了第一批栉棘鲨目化石，其发现于英格兰的下石炭统地层中，由一个单独的鳍刺组成，被归类为主要的栉棘鲨目化石。事实上，栉棘鲨目的大部分化石遗骸都是由粗壮的脊骨和单独的牙齿组成的。只有在非常罕见的情况下，才能发现完整的栉棘鲨目标本，而且栉棘鲨目的体形往往与典型的鲨鱼体形大不相同。

石炭纪的栉棘鲨被认为是旋齿鲨目的最早代表，后来研究和旋齿鲨无关，因为旋齿鲨是全头亚纲，而栉棘鲨是板鳃亚纲，板腮亚纲是真正的鲨鱼，全头亚纲是软骨鱼和真正的鲨鱼关系不近，相比旋齿鲨，剪齿鲨的关系和旋齿鲨更近，因为都属于全头亚纲。如双接型颌骨、鳍基较宽、牙齿主尖高侧尖低，但栉棘鲨两个背鳍前端有硬棘则不同于裂口鲨，却与中生代的代表弓鲛相同。弓鲛的牙齿和背鳍棘常保存为化石，牙齿有一个主尖和每侧一个或多个侧尖，齿冠低矮较粗钝，且有纵沟；背鳍棘表面有粗糙的脊和沟，脊上有疣突；棘后缘上部和前缘下部有两行齿突。在中生代晚期，现代的鲨类便已繁盛起来，欧洲在白垩纪和第三纪的海相层中发现多种多样的鲨类牙齿化石。我国中生代晚期以来的海相层极少，至今未有现代鲨类的化石发现。早石炭世的栉棘鲨被认为是本目的最早代表，它的许多特征与裂口鲨相似，如双接型颌骨、鳍基较宽、牙齿主尖高侧尖低，但栉棘鲨两个背鳍前端有硬棘则不同于裂口鲨，却与本目中生代的代表弓鲛相同。弓鲛的牙齿和背鳍棘常保存为化石，牙齿有一个主尖和每侧一个或多个侧尖，齿冠低矮较粗钝，且有纵沟；背鳍棘表面有粗糙的脊和沟，脊上有疣突；棘后缘上部和前缘下部有两行齿突。塔式栉棘鲨的身长可达6米，在石炭纪的海洋中真正的霸主。

2.形态特征

栉棘鲨目的体型通常与现代鲨鱼没有太大的不同：身体较长，体型符合流体动力学，体长从几十厘米到几米不等（Maisey et al.，2017年）。栉棘鲨目拥有典型的鲨鱼形态：有两个背鳍，第一个背鳍位于胸鳍上方，第二个背鳍位于相对于腹鳍较后的位置，每个背鳍前面都有一根鳍刺，在某些情况下，鳍刺上有细锯齿状的纵向条纹或结节。这些背部的鳍刺深深地嵌入了栉棘鲨目的肌肉组织，并固定在支撑背鳍的三角形软骨上，这种软骨是现代鲨鱼的特征。栉棘鲨目的头骨标本较为稀缺。一般来说，栉棘鲨目的牙齿与裂口鲨属非常相似，但一些通常归类于栉棘鲨目的属（如窝鲨属、楔棘鲨属）则具有形态完全不同的牙齿。有些栉棘鲨类的身体结构非常特殊，例如吻部与身体一样长的长吻鲨属。

如前所述，栉棘鲨目的特点是强健的软骨脊柱支撑着鳍条，很好地嵌入肌肉组织中，使动物个体有更大的运动自由度。

背鳍的鳍刺与背鳍的其余部分分开，这与几乎所有的其它板鳃类不同。其它具有进化重要性的特征是嘴处于腹下位置，并有臀鳍，这是一种异形尾（不同于异棘鲨目）。栉棘鲨目还有一个发育程度良好的尾鳍，由尾部的软骨支撑（用于快速游泳）。

3.生活习性

毫无疑问，栉棘鲨目是捕食效率高的掠食者，在某些情况下，栉棘鲨目是它们所处环境中的顶级捕食者。有的栉棘鲨类生活在远洋海域，有的栉棘鲨类可能生活在沿海环境或淡水中。位于背部的坚硬的刺必定具有防御功能：事实上，在一个晚泥盆世化石记录中，栉棘鲨属的鳍棘被发现卡在了大型盾皮鱼类食肉动物霍顿鱼属的上颚里。很明显，这条霍顿鱼曾试图捕食一条栉棘鲨，但没有成功。这些刺的另一个功能可能是有效地支撑背鳍，显著地在流体动力学上改良栉棘鲨目的体型。

4.分类

由于所包含的属数量众多，栉棘鲨目的下属分类尚不明确，特别是楔棘鲨属和长吻鲨属等在狭义上似乎不属于栉棘鲨类的属。无论如何，由于鳍的某些特性，这些栉棘鲨类被认为是中生代出现的真正的鲨鱼（即新鲨类）的祖先之一。

其中最著名的属是典型的栉棘鲨属、白垩鲨属（Cratoselache）、塔姆鲨属（Tamiobatis）、古氏鲨属、楔棘鲨属和窝鲨属，生存于中三叠世的高散鲨属（Acronemus）也许是栉棘鲨目与衍化程度更高的鲨鱼之间的一种过渡形态。

5.下属科

长吻鲨科（Bandringidae）

栉棘鲨科（Ctenacanthidae）

科未定

窝鲨属（Wodnika）

萨维齿鲨属（Saivodus）

6.长吻鲨科

长吻鲨科（学名：Bandringidae）为栉棘鲨目的一个科

长吻鲨属（学名：Bandringa）是一属已灭绝的板鳃亚纲，它在石炭纪的宾夕法尼亚世地层中被发现。

（1）动物学史

目前已知的物种只有雷氏长吻鲨（B.rayi）。它是通过研究伊利诺伊州马荣溪拉戈斯塔特岩层发现的保存异常的个体中得知的，这些化石可以追溯到晚莫斯科期。本属曾有两种，即雷氏长吻鲨和B.herdinae，但两者的差异在根源上是属内级别的。所有在马荣溪发现的个体都是亚成体，这表明这个地区是它们的繁殖地。同样支持这一观念的还有在同一地区发现的化石鱼卵，尽管目前尚不清楚它们是否属于该属。俄亥俄州和宾夕法尼亚州Cannelton也发现了雷氏长吻鲨的成体化石，这两个地方都包含了和亚利根尼生物群的大致同时代的个体。该属有一个长的吻部，可能与现代锯鳐类似。它似乎是通过吸入猎物来进食的，保存的肠道内容物中包括带有关节的节肢动物。目前，它与其他板鳃类的关系尚不清楚。

长吻鲨属实际上是一类已灭绝的鲨鱼，它在宾夕法尼亚州和伊利诺伊州的河流地层中被发现。这类鲨鱼非常长，它的化石是在1969年被发现的。长吻鲨属是现代鲨鱼家族的最早的近亲之一。它有一个桨状的鼻子，长达10英尺。最初，研究人员认为，长吻鲨属包含两个不同的物种，因为不同的化石看起来不同，但后来发现它们属于同一物种。这两个物种最初是Bandringa herdinae和雷氏长吻鲨，它们拥有非常相似的身体特征，但其中一个要大得多。发现它们是同一物种的原因是化石的形成方式和它们死亡时的年龄。它们不仅是已知的最早的鲨鳐下纲之一，而且也是第一批拥有鲨鱼苗圃的动物，它们基本上是一大批鱼卵化石。这些化石是长吻鲨属最初被认为包含两个不同物种的部分原因。根据THE LONG-ROSTRUMED ELASMOBRANCH BANDRINGA ZANGERL这篇文章，这些化石使人们更容易找到鲨鱼的生命周期，并评估其生命周期。研究表明，成年长吻鲨属会将自己隐蔽起来，而年轻的长吻鲨属则会成群结队地呆在一起。

（2）雷氏长吻鲨

雷氏长吻鲨（学名：Bandringa rayi）是长吻鲨科长吻鲨属的模式种。

7.栉棘鲨科

栉棘鲨科（学名：Ctenacanthidae）为栉棘鲨目的一个科。

栉棘鲨属（学名：Ctenacanthus）是一属栉棘鲨目的灭绝软骨鱼类，残骸发掘于美国及南美，如美国阿肯色州的石炭纪布洛伊德组（Bloyd Formation）和泥盆纪俄亥俄州克利夫兰页岩（Cleveland Shale）。该物种的特征是其背鳍前装饰性的棘刺以及独特的分叉型牙齿结构。属名（Ctenacanthus），来自于希腊语κτείς kteis，意为“梳子，栉”和ἄκανθα akantha，意为“刺”。

大栉棘鲨（学名：Ctenacanthus major）是栉棘鲨科栉棘鲨属的模式种。

8.窝鲨属

窝鲨属（学名：Wodnika）为一类已灭绝的软骨鱼，是栉棘鲨目一个科未定的属。它们生存于早二叠世（大约259-2.55亿年前）的德国、俄罗斯和阿拉斯加州。

（1）动物学史 ①命名与分类

窝鲨属于1843年由明斯特（Münster）基于在里谢尔斯多夫铜页岩矿床中发现的牙齿化石进行描述。然而，明斯特在1840年就已经发现了这块化石，他将其命名为阿尔特豪斯窝鲨（Wodnika althausi）。之后明斯特基于同一矿床发现的其它化石描述了本属第二个物种带状窝鲨（Wodnika striatula），后来发现的窝鲨属完整化石就属于带状窝鲨。1982年，梅丽（Maisey）基于一些来自阿拉斯加州的鳍棘和椎骨化石描述了北方窝鲨（Wodnika borealis）。

②古生物学

窝鲨属的尾鳍形状表明它们是敏捷的游泳者，可能以带硬壳的生物（如鹦鹉螺）为食，因为它们有着结实、扁平而多褶皱的牙齿。

在奥斯纳布吕克附近的哈斯贝根地区，窝鲨属和腔棘鱼属、无刺带鱼属（Acentrophorus）、古鳕属、小鳍鱼属、Eurysomus属等鱼类共存。

美国鱼类学家大卫·斯塔尔·乔丹于1919年在《加利福尼亚南部的鱼类化石》（Fossil fishes of southern California）中描述了一颗中新世鲨鱼牙齿，并将其命名为Wodnika ocoyae。1923年，他在《鱼类分类》（A Classification of Fishes）一书纠正了自己的错误，认为牙齿只是一种结核。

（2）形态特征

窝鲨属是栉棘鲨目的代表属之一，具有栉棘鲨目的典型体态。它们的体态较为细长，总体长约为三英尺。它们有两个发达的新月形背鳍，每个背鳍上都像楔棘鲨属一样有一根6到10厘米长的鳍棘，鳍棘的横截面呈三角形，向背侧凸出并弯曲，没有小齿，其表面上有7——9条纵沟。窝鲨属的胸鳍和腹鳍分开明显，胸鳍和骨盆非常发达。一对腹鳍位于第二背鳍下方。臀鳍紧随其后且明显分开，尾鳍是典型的歪尾。窝鲨属的齿列非常奇特，牙齿外形扁平，没有被牙釉质覆盖。与楔棘鲨属相比，窝鲨属的两个发达的胸鳍关节不是三基的，两个背鳍的基部也缺少软骨组织用于支撑，这意味着窝鲨属相较于楔棘鲨属而言代表了栉棘鲨超科中更加原始的类群。

（3）阿尔特豪斯窝鲨

阿尔特豪斯窝鲨（学名：Wodnika althausi）是窝鲨属的模式种。

9.萨维齿鲨属

萨维齿鲨属（学名：Saivodus）为生存于石炭纪至二叠纪的栉棘鲨目鲨鱼，化石发现于爱尔兰、苏格兰、英国、比利时、摩洛哥和美国。

（1）动物学史

萨维齿鲨属于2006年命名，本属下的唯一种纹齿萨锥齿鲨原先被分类在关系遥远的裂齿鲨属下。

（2）形态特征

根据一枚约3厘米（1.2英寸）的牙齿，推测萨维齿鲨可能是栉棘鲨目中目前已知体型最大的物种，体长可达4—5米（13—16英尺），甚至是6—7米（20—23英尺）。另外，从牙齿的形状推测它们主要是以身体柔软的猎物为食。

（3）纹齿萨锥齿鲨

纹齿萨锥齿鲨（学名：Saivodu striatus）是萨维齿鲨属的模式种。