【鱼类全系列】软骨鱼纲—板鳃亚纲

软骨鱼纲—板鳃亚纲

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动物界

真后生动物亚界

后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

有颌下门

软骨鱼纲

板鳃亚纲

板鳃亚纲（学名：Elasmobranchii）属于软骨鱼纲，包括鲨鱼和鳐。鱼鳃是板状，鳃裂5-7对，鳃间隔宽大。体外是盾鳞或光滑，雄性腹鳍转化为鳍足，没有鱼鳔，仰赖富含油脂的鱼肝维持浮力。

1.动物学史

最早的板鳃亚纲公认化石发现于志留纪，现存大部分的目多在侏罗纪之后出现。许多早期种类在二叠纪末期中绝种，也因此导致在侏罗纪时发生辐射适应。

目前最早已知确认属于板鳃亚纲总群的演化支为亮齿鲨属，生存于约3.83亿年前的中泥盆纪（晚吉维特期）时期。其他较著名的板鳃亚纲总群演化支，如栉棘鲨目与弓鲨目，则是于晚泥盆纪（法门期）出现。

石炭纪时期，部分栉棘鲨目物种体长已可达7米（23英尺），与现存的大白鲨相当。在石炭纪及二叠纪时期，异刺鲨目同时活跃于淡水及海洋生态系，直到三叠纪物种多样性才逐渐递减。弓鲨目在二叠纪时期具有十分高的物种丰富度，且直到三叠纪至早侏罗纪时期前都是由弓鲨目占了板鳃亚纲物种的大多数，它们同样也同时活跃于淡水及海洋生态系中。

三叠纪时期，狭义的板鳃亚纲（新鲨类，包含了现存的鲨总目及鳐总目）出现，但它们一直到早侏罗纪才逐渐多样化，现存的鲨鱼及鳐鱼演化支也大多是于此时出现。与此相反的是，弓鲨目的物种丰富度却是随着时间递减，直到晚侏罗纪时，在海洋中已几乎不存在弓鲨目的物种，但它们于淡水环境中直到白垩纪时期仍十分常见，目前已知最后的弓鲨目物种存到了白垩纪晚期。

2.形态特征

板鳃亚纲为软骨鱼纲下的两个亚纲之一，另一个为全头亚纲（银鲛）。鳃裂5-7对，体外是盾鳞，没有鱼鳔，眼睛具有脉络膜层，雄性腹鳍特化为鳍足。板鳃亚纲遍布于热带与温带的水域中。

许多鱼类仰赖鱼鳔维持浮力，但没有鱼鳔的板鳃亚纲物种则透过富含油脂的鱼肝来维持浮力。这些油脂在食物短少时也能作为暂时的营养来源。其中深海鲨鱼的肝重量可达体重20%，常被视为是渔业捕获的目标。

体长形，披盾鳞。鳃隔发达呈板状，故名板鳃鱼类。鳃裂5-7对，各自单独开口于身体表面。背鳍上的硬棘不能自由竖立。

上颌骨不与脑颅愈合。体内受精，卵生、卵胎生或胎生。绝大多为海生，个别栖于淡水。含鲨形总目和鳐形目。鲨形总目(Selachomor-pha)鳃裂侧位，胸鳍游离，舌领软骨具有鳃条软骨，肩带背侧左右分离，不与脊柱相连。鳐形总目(Batomorpha)鳃裂腹位，胸鳍前缘与头侧愈合，无臀鳍，舌颌骨无鲴条软骨，肩带背侧左右相连或连于脊柱。

体纺锤形，有一个歪形目鳍；胸鳍和腹鳍各一对，两个背鳍，雄豹腹鳍变为“鳍脚”，具有鳍条。口向腹面；两个不在口腔开口的嗅囊；具有颌。皮肤有盾鳞和粘液腺；盾鳞衍变为牙齿。内骨骼全为软骨；脊索存在，椎骨完全，并可分开；有附属骨，肢带骨和内脏骨骼。消化系统具“J”形胃和具螺旋瓣的肠；肝、胆囊和胰都存在。循环系统有几对主动脉弓，背和腹主动脉；微细血管和静脉系统，肝门和肾门脉系，心脏有两室。呼吸是通过具有分隔的鳃和暴露的鳃裂5-7对；无鳃盖。没有鳔。脑有两个嗅叶两个大脑半球，两个视叶一个小脑和一个延脑，10对脑神经，两性分开，成对的性腺，生殖管开入泄殖腔；卵胎生或胎生，直接发育体内受精。肾为中肾型。

鳃裂5~7对，分别开口于体外。背鳍如有硬棘，则固定不能竖垂；体被盾鳞或光滑；上颌不与头颅愈合；椎体分化，脊索分节地缢缩；腰带的左半部与右半部愈合为一。具泄殖腔。雄性无腹前鳍脚和额鳍脚，只有腹鳍内侧的鳍脚。根据鳃裂的位置可区分为2总目(Superorder)。

3.生长习性

板鳃类全为肉食性动物，它们用侧线系统和大的嗅觉器官追踪猎物。视觉不发达。

板鳃类具泄殖腔，体内受精，卵生或卵胎生。除少数能到淡水中生活外，绝大多数生活在海洋中。体内受精（在古老动物中的一个奇异的“现代”特征），同时，多种鲨鱼已经进化具有精细的生殖方法，有的成为妊娠期可长达二年的活胎携带者，是脊椎动物中妊娠期最长的。

此亚纲沿两个方向发展：一支保存了迅速游泳的纺锤形体型——鲨总目；另一支则发展为扁平体型，适于底栖，少活动的生活类型——鳐总目（下孔总目Superorder Hypotremata）。但鳐类的胸鳍前端分化为头鳍，在水中行动迅速。

1亿8千年前，鳐鱼是鲨鱼的同类，但为了适应海底生活，这些鱼类胸鳍高度扩大，长期将身体藏在海底沙地里，便缓慢进化成如今的模样。本目鱼类身体扁平形、菱形或圆盘形。胸鳍极度扩张，沿体侧直达头部，并与头部和躯干郁相互愈合，使鱼体构成菱形或圆盘形。口和鼻孔位于腹面，鳃裂5对，开口在头部之腹面，故又称下孔类。眼和喷水孔在背面，躯干和尾退化成细鞭状。是一类营海底栖生活的软骨鱼类，游泳能力不强，主要靠一圈扇子一样的胸鳍。靠胸鳍波浪般的运动向前进。鳐鱼平时隐藏在沙里，二枚贝、螃蟹和虾等接近，则突然进攻。它们的牙齿像石臼，适应于压碎捕获物——软体动物，甲壳动物和偶然来的小鱼。背部长着一根剧毒的红色刺，人被刺到会死亡。这个类群中有两类特别有趣——魟和电鳐。在魟类，尾鳍和背鳍都已稍失，尾细小如鞭状。尾有一个或多个锯齿状的刺，这些刺能造成最危险的伤备，伤害可缓慢地恢复但留下并发症。电鳐具有光滑裸露的皮肤，某些背部肌肉改变为有力的发电器官，这种器官可对猎物给予严重冲击，使之晕过去。魟的尾部也有电器官。

4.下属下纲

蒙古鱼目（Mongolepidida）

似扁鲨目（Squatinactiformes）

原尖齿鲨目（Protacrodontiformes）

异棘鲨下纲（Xenacanthimorpha）

鲨鳐下纲〈真鲨下纲〉（Euselachii）

5.蒙古鱼目

蒙古鱼目（学名：Mongolepidida）是一个已灭绝的目级原始鲨鱼的分类单元，于志留纪晚期至泥盆纪早期存在于今日的俄罗斯及蒙古国。这些鱼类化石上留下的鱼鳞可追溯到志留纪的第三个世罗德洛世（4.27至4.23亿年前），使本目的成员成为现今已知最古老的鲨鱼。

（1）下属科

蒙古鱼科（Mongolepididae）

（2）蒙古鱼科

蒙古鱼科（学名：Mongolepididae）是蒙古鱼目的一个科。

①蒙古鱼属

蒙古鱼属（学名：Mongolepis）是蒙古鱼科的模式属。

②新疆鱼属

新疆鱼属（学名：Xinjiangichthys）是蒙古鱼科的一属。

多齿新疆鱼（学名：Xinjiangichthys pluridentatus）是发现于新疆维吾尔自治区喀什地区巴楚县的早志留世时期化石。冠部的源齿粒没有成为源齿粒复合体。

6.似扁鲨目

似扁鲨目（学名：Squatinactiformes）是已灭绝的板鳃亚纲鲨形类群，属于古生代至中生代的原始鲨类分支。主要活跃于石炭纪至二叠纪（约3.6亿至2.5亿年前），远早于现生扁鲨目的起源（晚侏罗世，约1.5亿年前）。

（1）形态特征

体型结构：背腹扁平的体盘状身体，胸鳍极度向两侧延伸，形成宽阔的翼状结构，类似现代鳐鱼或天使鲨（现生扁鲨目）。

尾部特征：尾鳍呈鞭状，尾鳍脊极度后置且无后部沟槽，可能通过侧向波浪运动辅助推进。

头部与捕食器官：钝形吻部、终端口，颌部大且牙齿长而尖锐，齿冠基部宽大且空心，结构接近现代鲨鱼的齿齿状牙齿。部分标本显示部分鳃关闭机制，类似现生扁鲨的鳃裂结构，暗示其可能通过埋藏伏击捕食。

运动模式：胸鳍的径向细长且无关节，推测其推进方式结合了躯干摆动和胸鳍的波浪运动，与现代底栖鲨鳐类趋同。

（2）地理分布

主要发现地：美国蒙大拿州的切斯特熊峡谷石灰岩层（上密苏里纪地层）是Squatinactis montanus的模式标本产地。其他化石碎片在欧洲的深海沉积层中也有零星记录，但完整标本罕见。

保存状态：化石以孤立的牙齿、颌骨碎片和部分软骨结构为主，完整的体盘或骨骼残骸极为稀少，反映了古生代软骨鱼类化石保存的挑战。

7.原尖齿鲨目

原尖齿鲨目（学名：Protacrodontiformes）是已灭绝的板鳃亚纲鲨形类群，属于古生代至中生代早期的原始鲨类分支。主要活跃于泥盆纪至石炭纪（约4.1亿至3亿年前），是古生代海洋生态系统中的关键掠食者。

（1）动物学史

原尖齿鲨目在鲨类演化中扮演了形态创新与生态探索的关键角色：

牙齿演化的实验性阶段：其戟齿结构可能为古生代鲨类牙齿多样化的起点，后续演化出尤金齿鲨目的齿旋和现代鲨鱼的复合齿尖结构。部分属种（如Protacrodus）的牙齿形态与中生代鼠鲨目（Lamniformes）存在趋同演化，暗示类似的掠食压力驱动了齿形优化。

古生态功能：作为古生代浅海的顶级掠食者，可能捕食小型鱼类、甲壳类和头足类。其牙齿的切割效率提升可能推动了猎物防御机制的协同演化（如甲壳类外骨骼增厚）。

与尤金齿鲨目的关系：部分学者认为其齿旋雏形是趋同演化的结果，而非直接祖先关系。分子钟模型显示两者分化时间可能早于泥盆纪，需更多过渡化石支持。

与鳐类起源的关联：有假说认为原尖齿鲨目的扁平化体型和底栖习性可能为鳐总目（Batoidea）的形态前驱，但缺乏直接解剖证据。

灭绝机制：其衰落可能与石炭纪末期的海洋缺氧事件相关，环境剧变导致浅海生态位被更高效的鱼类（如辐鳍鱼纲）取代。

分类地位：长期存在争议，部分学者将其归入齿牙鲨目（Symmoriiformes）或更原始的鲨类演化支，但近年研究倾向于将其视为独立的演化支，代表鲨类牙齿形态的早期实验性阶段。

系统发育：其牙齿结构与戟齿鲨类（Cladodont sharks）存在显著差异，可能代表了从单尖齿向多尖齿过渡的中间形态，部分属种甚至显示出与尤金齿鲨目（Eugeneodontida）相似的齿旋结构。

（2）形态特征

牙齿形态：主齿尖与侧齿尖分化：牙齿呈“戟齿”结构，中央主齿尖高而尖锐，两侧配以1-3对短小侧齿尖，形成类似“山”形或“凸”形的切割面，可能用于穿刺和撕裂猎物。

齿冠基部宽大：部分属种（如Protacrodus）的齿冠基部具有空心结构，可能通过降低牙齿重量提升咬合速度。

齿旋（Tooth Whorl）雏形：少数化石显示齿列呈螺旋状排列，可能为尤金齿鲨目齿旋结构的先驱。

体型与运动：体型较小（通常1-2米），身体流线型，推测具有较高的游动灵活性。胸鳍较原始，缺乏现代鲨鱼的关节化结构，可能通过躯干摆动和胸鳍波动结合推进。

（3）地理分布

主要发现地：欧洲深海沉积层（如德国早提通阶地层）保存了完整的骨骼化石，包括牙齿、颌骨碎片和部分椎骨。北美和亚洲的石炭纪地层中亦有零星牙齿化石记录，但完整标本罕见。

保存挑战：由于软骨鱼类化石易降解，原尖齿鲨目化石多以孤立的牙齿和颌骨碎片为主，完整骨骼仅见于特殊埋藏环境（如缺氧泥岩层）。