【鱼类全系列】有颌下门—盾皮鱼纲（下）

有颌下门—盾皮鱼纲（下）
6.叶鳞鱼目

叶鳞鱼目（学名：Phyllolepida）是一类扁平的盾皮鱼纲，化石分布在全世界，生活在泥盆纪。叶鳞鱼类身上也拥有坚硬的甲胄，但是型态与莱因鲛目相异。

（1）下属科

叶鳞鱼科（Phyllolepididae）

（2）叶鳞鱼科

叶鳞鱼科（学名：Phyllolepididae）是叶鳞鱼目的一个科。

叶鳞鱼属（学名：Phyllolepis）是叶鳞鱼科的一个属。

叶鳞鱼（学名：Phyllolepis agassiz）是叶鳞鱼目的唯一代表。头、胸甲之间连续相当坚固，缝隙甚窄。头甲由一块大的中片及5对侧缘片组成。背甲有一块大中片，表面饰以同心纹。其两侧为胸侧片，外侧具锯齿，后延呈"胸鳍"状。头、胸部宽阔，扁平。躯体后部逐渐变窄。海生，欧洲、格陵兰、北美、澳大利亚均有分布，我国尚未发现此类化石。

7.褶齿鱼目

褶齿鱼目（学名：Ptyctodontida），盾皮鱼纲下的一目，在晚泥盆世时出现的一支小型异态种类。和叶鳞鱼目一样，本目也是盾皮鱼类行将绝灭之前，在晚泥盆世时出现的一支小型异态种类，体长仅10cm左右。其典型代表即rhamphodopsis watson（钩齿鱼）。

（1）下属科

褶齿鱼科（Ptyctodontidae）

（2）褶齿鱼科

褶齿鱼科（学名：Ptyctodontidae）是褶齿鱼目的一个科。

①褶齿鱼属

褶齿鱼属（学名：Ptyctodopis）是褶齿鱼科的模式属。

②小栉齿鱼属

小栉齿鱼属（学名：Ctenurella）是生活在泥盆纪晚期的古动物。小栉齿鱼是一种无鳞片的小型盾皮鱼(属于褶齿鱼目)，唯一的保护性躯甲仅分布在头顶和肩带。它有两个背鳍，个竖直，另一个又长又矮。较大的成对腹鳍和胸鳍从下方稳定其身躯，尾巴则逐渐变细成鞭状。

这种小型盾皮鱼的颌中长有用于碾压的齿板，上颌骨与脑壳紧紧相连。它们在海底觅食，用强壮有力的颌磨碎甲壳类和海胆。从流线形躯体和成对的鳍来看，它显然能够游动。和伪鲛一样，小栉齿鱼也是趋同演化的典范。相比形似鳐鱼的硬鲛目鱼类，小栉齿鱼及其近亲演化出的体态在后来的软骨鱼—全头亚纲身上再次出现。这些盾皮鱼甚至还演化出了与软骨鱼纲雄性鱼类相似的阴茎一样的交合突。

③母亲鱼属

母亲鱼属（学名：Materpiscis）是褶齿鱼科的一个属。

艾登堡鱼母（学名：Materpiscis attenboroughi）是盾皮鱼的一种，在西澳泥盆纪晚期（约3亿8000万年前）的地层发现。它只有一个标本，当中有未出生的胚胎，且有明显的胎盆结构。艾登堡鱼母是最古老的胎生脊椎动物。

a.动物学史

艾登堡鱼母于2005年在西澳洲州发现。这个化石被保存在石灰岩中，故是以乙酸来溶解化石周边的石灰岩。

艾登堡鱼母的尾巴切面发现了部分骨化了的幼体及已矿物化的脐带。它被命名为艾登堡鱼母，是为纪念大卫·艾登堡（David Attenborough），他是第一位于1979年就在其电视节目中留意这个化石的发现位点。

b.形态特征

艾登堡鱼母约有25-30厘米长，有强壮的牙齿可以磨碎猎物，它可能是吃有硬壳的无脊椎动物，如蚶或珊瑚。

褶齿鱼目是唯一两性异形的盾皮鱼，雄性有抱住雌性的器官，雌性则有平滑的臀鳍座。学者一直认为它们是体内受精的，但艾登堡鱼母及Austroptyctodus的发现则证明了这可能是正确的。

④钩齿鱼属

钩齿鱼属（学名：Rhamphodopsis）是褶齿鱼科的一个属。

钩齿鱼（学名：Rhamphodopsis watson）是褶齿鱼科钩齿鱼属的动物。

8.硬鲛目〈莱茵鲛目〉

硬鲛目（学名：Rhenanida）又称莱茵鲛目，因此有人曾认为它是早期鲨类的亲属。gemuendina traquair(伪鲛)可作为本目的代表，长约20cm。头扁宽，胸鳍向外侧扩展并与头部相连，腹鳍紧接于胸鳍之后。其头部甲片的排列方式与扁平鱼目颇为相似。眼孔与鼻孔均背位。口端位。齿锋利。鳃孔则位于头甲的腹面。躯干后部逐渐变窄。发现于欧洲中部早泥盆的海相沉积层中，我国尚未发现此类化石。

（1）下属科

星骨鱼科（Asterosteidae）

（2）星骨鱼科

星骨鱼科（学名：Asterosteidae）是硬鲛目的一个科。

星骨鱼属（学名：Asterosteus）是星骨鱼科的模式属。

9.瓣甲鱼目

瓣甲鱼目（学名：Petalichthyida），又称扁平鱼目，是生活在泥盆纪的一支体型小而扁平的盾皮鱼类，在泥盆纪中期最为繁盛。化石产自世界各地，主要见于欧洲（特别是德国）、美洲、亚洲和澳洲。

（1）下属科

大瓣鱼科（Macropetalichthyidae）

拟瓣鱼科（Quasipetalichthyidae）

（2）大瓣鱼科

大瓣鱼科（学名：Macropetalichthyidae）是瓣甲鱼目的一个科。

大瓣鱼属（学名：Macropetalichthys）是大瓣鱼科的模式属。

（3）拟瓣鱼科

拟瓣鱼科（学名：Quasipetalichthyidae）是瓣甲鱼目的一个科。

拟瓣鱼属（学名：Quasipetalichthys）是拟瓣鱼科的模式属。

10.假瓣甲鱼目

假瓣甲鱼目（学名：Pseudopetalichthyida）是盾皮鱼纲中的一个已灭绝类群，属于早期有颌鱼类的重要分支。根据资料，假瓣甲鱼目与其他盾皮鱼类（如节颈鱼目、瓣甲鱼目、褶齿鱼目）并列，是盾皮鱼纲多样性演化的重要组成部分。其分类地位在罗美尔（A.S. Romer）的经典分类框架中未单独列出，但近年研究将其明确为盾皮鱼纲下的独立目。

（1）形态特征

甲胄结构：假瓣甲鱼目成员的甲胄尚未完全骨化，与更特化的盾皮鱼类（如节颈鱼目）相比，其头甲和躯干甲板的骨化程度较低，可能仅覆盖部分身体区域。这种未完全成形的甲胄反映了其早期演化的过渡性特征。

胸鳍与运动适应：其胸鳍呈宽阔的翼状，形态类似现生鳐鱼，可能通过胸鳍的波浪状运动适应底栖生活。这种结构与硬鲛目（Rhenaniformes）的扁平体型趋同演化，但假瓣甲鱼目的胸鳍骨板更原始。

体表装饰：体表覆盖小型多边形骨板或盾鳞，表面常具放射状纹饰，可能与感官功能或防御有关。

（2）生活习性

假底栖生活方式：宽阔的胸鳍和扁平体型暗示其适应海底泥沙环境，可能以底栖无脊椎动物或有机碎屑为食。

呼吸与运动协同：鳃孔位于头部腹侧，推测其可能通过胸鳍摆动辅助水流通过鳃区，类似现代鳐类的“冲压呼吸”机制。

防御与感官：未完全骨化的甲胄可能提供一定的灵活性，同时体表纹饰可能用于感知水流或振动。

（3）分布

假瓣甲鱼目的化石记录主要分布于欧洲的泥盆纪海相和陆相地层，时代跨度从早泥盆世至晚泥盆世。具体产地包括：

德国莱茵地区：早泥盆世海相地层中发现的假瓣甲鱼类化石，与盾皮鱼类其他类群（如褶齿鱼目）共生。

英国及北欧其他地区：中泥盆世陆相沉积中偶见零散甲片化石。
值得注意的是，目前尚无明确证据表明假瓣甲鱼目在东亚（如中国华南）存在分布，这可能与其生态适应或古地理隔离有关。

（4）下属科

假瓣甲鱼科（Paraplesiobatidae）

11.棘胸鱼目

棘胸鱼目（学名：Acanthothoraci），盾皮鱼纲下的一目。

（1）下属科

古棘甲鱼科（Palaeacanthaspidae）

韦贾斯珀鱼科（Weejasperaspididae）

（2）古棘甲鱼科

古棘甲鱼科（学名：Palaeacanthaspidae）是棘胸鱼目的一个科。

古棘甲鱼属（学名：Palaeacanthaspis）是古棘甲鱼科的模式属。

（3）韦贾斯珀鱼科

韦贾斯珀鱼科（学名：Weejasperaspididae）是棘胸鱼目的一个科。

韦贾斯珀鱼属（学名：Weejasperaspis）是韦贾斯珀鱼科的模式属。

12.布林达贝拉鱼目

布林达贝拉鱼目（学名：Brindabellaspis），盾皮鱼纲下的一目。

布林达贝拉鱼（学名：Brindabellaspis stensioi）是一种中等体型的盾皮鱼类，显著特征为有一长而扁的吻部，生活在4亿年前澳大利亚东部的陆表浅海礁区，被戏称为“鸭嘴兽古鱼”。早在1980年，澳大利亚著名古鱼类学者加文·杨（Gavin C. Young）就发表了布林达贝拉鱼脑颅解剖学结构的详尽专论。保存精美的脑颅和脑腔展示了一些非常原始的特征，暗示着布林达贝拉鱼的系统位置很可能接近整个有颌类起源的节点。但限于当时技术手段的限制，只能通过经酸蚀法清修的化石标本的破损部位，一窥脑颅内部腔体构造，其内耳半规管和内淋巴系统的细节无法确切得知。

对一条4亿年前的布林达贝拉鱼进行精细解剖后，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所等国内外单位的研究人员发现，布林达贝拉鱼与现代有颌类的关系较近，而不是传统认为的布林达贝拉鱼更接近整个有颌类起源。这项研究让人们重新认识有颌脊椎动物早期演化框架。相关研究成果1月28日在线发表于《当代生物学》杂志。

1980年，澳大利亚著名古鱼类学者加文·杨对布林达贝拉鱼脑颅解剖学结构进行了详尽研究。他认为，布林达贝拉鱼的系统位置很可能接近整个有颌类起源。“但限于当时技术手段的限制，布林达贝拉鱼的内耳半规管和内淋巴系统的细节无法确切得知。”中科院古脊椎所副研究员卢静说。

利用高精度CT扫描技术，研究人员对在澳大利亚发现的两件新的布林达贝拉鱼头部标本进行扫描和详细研究后发现，布林达贝拉鱼与之前所知的其他盾皮鱼类内耳十分不同，而与现代有颌类相似。同时，布林达贝拉鱼拥有发达的内淋巴囊，该内淋巴囊向内通过一垂直小管与内耳前庭相连，向外又由穿透颅顶的内淋巴管与外界相通，这与现代有颌类，特别是与软骨鱼类模式基本一致，进一步支持了布林达贝拉鱼与现代有颌类拥有较近的关系。

卢静表示，这项研究让我们重新认识现有早期脊椎动物演化框架，对有颌鱼类的深入研究有望在颌的起源、有颌类早期演化框架等一系列重大科学问题上取得空前的突破。

13.史天秀鱼目

史天秀鱼目（学名：Stensioella），盾皮鱼纲下的一目。

下属科：史天秀鱼科（Stensioellidae）

14.秀山鱼属

秀山鱼属（学名：Xiushanosteus）是盾皮鱼纲下一个目未定的属。

奇迹秀山鱼（学名：Xiushanosteus mirabilis）是目前已知时代最早的、头尾完整保存的有颌鱼类。化石发现于中国重庆市兰多维列统特列奇阶，距今约4.36亿年，是探究颌起源和有颌鱼类早期演化最重要的化石证据之一。

（1）动物学史

奇迹秀山鱼是一种已灭绝的早期盾皮鱼类，化石发现于“重庆特异埋藏化石库”。该化石库属于距今约4.36亿年的志留系兰多维列世特列奇期，是目前世界上唯一保存志留纪早期完整有颌类化石的特异埋藏化石库。

奇迹秀山鱼是目前已知时代中最早的、头尾完整保存的有颌鱼类，糅合多个盾皮鱼大类特征，对探究有颌类起源具有重要意义。

志留纪盾皮鱼类化石极少。之前在志留纪晚期发现的主要是进步的全颌盾皮鱼类，而理论上更原始的节甲鱼类、瓣甲鱼类等盾皮鱼类却在志留纪无影无踪，这一空白困扰着研究者。秀山鱼虽无法归入任何盾皮鱼大类，但其主要骨骼结构与节甲类非常接近，可能代表了这些后来在泥盆纪非常繁盛的盾皮鱼支系辐射的起源。

秀山鱼还对有颌脊椎动物头骨和颈关节的演化提供了一个可能的中间状态。绝大多数有颌类都有可活动的颈关节，而无颌的甲胄鱼类则头与躯甲连为一体，不能活动。秀山鱼虽然是有颌类，但它的颈部几乎不能活动。所有秀山鱼标本均显示它的头甲中间有一道横向的裂隙，在功能上代偿不可动的颈关节，使得头能在呼吸和摄食时抬起与落下。这道裂隙将在硬骨鱼中形成新的头—颈界线，使得其后的骨片从颅顶分离出去，人类与颈部相连的枕骨即由秀山鱼头顶这道裂隙前的骨片（中央片，或称后顶骨）演化而来。

奇迹秀山鱼的学名中，属名Xiushanosteus以化石的发现地中国重庆市的秀山县命名，osteus是拉丁文“骨”的意思。种名mirabilis是拉丁文“奇迹”的意思，指在志留纪早期奇迹般地发现保存完整的有颌类。

（2）形态特征

奇迹秀山鱼体型微小，全长约3公分。身体扁平，吻端钝圆；头和躯体前半部分覆有大块骨片，头顶中间有一可活动关节，代偿趋于愈合的颈关节；肩带具发达的棘刺；两个小背鳍；覆盖细小菱形鳞片的身体粗长有力；有发达的上歪尾；臀鳍缺失。

所有秀山鱼标本均显示它的头甲中间有一道横向的裂隙，在功能上代偿不可动的颈关节，使得头能在呼吸和摄食时抬起与落下。这道裂隙将在硬骨鱼中形成新的头—颈界线，使得其后的骨片从颅顶分离出去，人类与颈部相连的枕骨即由秀山鱼头顶这道裂隙前的骨片（中央片，或称后顶骨）演化而来。

（3）分布

奇迹秀山鱼分布于志留纪华南大陆扬子海边缘、淡海交界。