研究揭示熊类臼齿曾两度“改写”哺乳动物进化规则

一项新研究显示，外表看似典型哺乳动物的熊，在漫长的演化史中曾两次在臼齿发育方式上“违规操作”，打破了被视为哺乳动物通用的牙齿生长蓝图，而这些远古改造至今仍清晰保留在现存熊类的口腔结构中。

研究由巴伐利亚州自然科学收藏机构（SNSB）的科学家开展，他们系统分析了时间跨度至少1300万年的熊类下颌与臼齿化石，并与现生物种对比，发现古代熊类不仅演化出新形态的臼齿，更在分子信号层面重编了哺乳动物臼齿生成过程中“抑制级联模型”（ICM）的规则，而且在两次重大气候与环境剧变时期分别进行过这一“程序修改”。

在常规哺乳动物中，臼齿发育遵循一套高度稳定的程序：前一颗臼齿在形成时会释放化学信号，部分抑制后一颗臼齿的生长，沿下颌形成一个从前到后的有序体积梯度，因此仅凭臼齿大小组合，就能大致判断是偏肉食、草食还是杂食。但研究发现，熊科动物天生“难以归类”：它们的第二枚臼齿（m2）异常巨大，与这一经典模型始终对不上号，这一怪异特征在其演化早期就已出现。

第一次关键“改写”发生在大约360万年前，主角是生活在晚上新世的Ursus minimus，它被视为大部分现生熊类的共同祖先。研究显示，相比其前辈Ursus boeckhi，这一时期的熊类中间臼齿显著放大，正好对应欧洲从温暖湿润的亚热带森林向更凉爽干燥、以树林和新兴草原为主的环境转型：原本丰富的小型脊椎动物和攀树类动物数量下降，大型草食兽虽增多却难以下手狩猎，而植物性食物、地下根茎、种子、坚果以及各类无脊椎动物则变得更易获取，迫使这些体型不大的熊从偏肉食转向典型杂食者。

为了适应这种饮食结构改变，U. boeckhi与U. minimus之间的熊类在臼齿发育信号上发生了本质调整：第一臼齿（m1）释放的抑制信号减弱，让第二臼齿有机会“突破规格”变得异常庞大。研究团队将这一新配置称为“部分抑制级联”，即整体仍大体遵循哺乳动物的臼齿梯度方向，但整条序列被那颗放大的m2整体“抬高”，从而在不彻底推翻原有模式的前提下，获得更强的研磨能力。U. minimus由此成为哺乳动物演化史上首次明确记录到“修改臼齿程序”的熊类代表。

第二次“破例”发生在大约125万至70万年前的早—中更新世过渡期，当时欧洲草原继续扩张、气候持续转冷，与洞熊祖先Ursus deningeri的出现紧密重合。这一时期的熊类进一步向草食方向偏移，研究显示，臼齿发育的程序再次被调整：这一次是第二臼齿（m2）的抑制信号被削弱，于是第三臼齿（m3）得以扩大，增加后段咀嚼面，明显强化了针对植物性食物的“研磨产能”。在U. deningeri等早期洞熊化石中，m3相对m2的体积比值已经明显超出经典模型的预期。

SNSB哺乳纲收藏负责人Anneke van Heteren指出，这两次调节说明在熊类的演化历程中，控制各枚臼齿生长的抑制与激活信号比例发生了显著偏移，而这些偏移与饮食从偏肉食走向杂食乃至高度草食化的转变高度相关。换言之，熊在面对快速变化的气候与生态环境时，并非只通过调整牙冠形态或咬合方式来应对，而是直接“动了源代码”，改变了牙齿生成时的化学信号平衡。

更为耐人寻味的是，这些远古的“程序补丁”直到今天依然深刻影响着现生熊类。棕熊（Ursus arctos）和美洲黑熊（Ursus americanus）仍然保留着与上新世杂食阶段相呼应的巨大第二臼齿，明确继承了那一次的规则突破。即便是几乎纯肉食的北极熊（Ursus maritimus），口腔中的臼齿配置依旧沿用这一旧有方案，只是它们目前已无需依赖这些牙齿来高效研磨植物。

另一条“特立独行”的支系则是大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）。研究指出，大熊猫在基础模式上仍可以看出古老规则突破的影子，但其后续演化的路数则更为激进：与其说是依靠放大的臼齿，不如说是通过强化下颌结构、加粗颊齿并让部分前臼齿承担重度研磨任务，专门为高纤维竹类饮食打造“重型咀嚼机”。

不过，南美的眼镜熊（Tremarctos ornatus）则暂时成为这一研究框架中的“未解之谜”。这一物种同样展示出典型的巨大第二臼齿模式，但由于其近缘的短吻熊类化石样本未纳入本次分析，科学家尚无法还原这一路系在何时、通过何种信号调整走上独特的牙齿演化轨迹。研究团队呼吁，对Arctotheriini族群的进一步化石研究将有助于判断眼镜熊是否也经历了类似的“抑制级联”重编过程。

论文作者强调，抑制级联模型在广泛的哺乳动物类群中表现出极高的稳健性，因此熊类两次明确偏离这一规则的记录格外引人注目。它们不仅通过改变牙齿形态来适应饮食变化，更在发育生物学层面“绕开”了严格的内在限制，直接“重写”了臼齿的生长程序，这一大胆的进化尝试至今仍刻在它们的牙列之中。

相关研究已发表于期刊《Boreas》，研究工作由巴伐利亚州自然科学收藏机构牵头完成，进一步表明牙齿这一“自然界的黑匣子”在重建环境变迁与物种演化故事方面，远比外观上看起来要“能说会道”得多。